СОВРЕМЕННОЕ ПОНИМАНИЕ МИКРОЭВОЛЮЦИИ И ЕЕ ФАКТОРОВ 2

СОВРЕМЕННОЕ ПОНИМАНИЕ МИКРОЭВОЛЮЦИИ И ЕЕ ФАКТОРОВ

2 Микроэволюция - систематическое изменение частоты в генофонде какой-либо вариантной формы, которая продолжает встречаться в популяции из поколения в поколение. Факторы микроэволюции: поток генов, мутационный процесс, дрейф генов, естественный отбор.

Микроэволюционные изменения у Drosophila pseudoobscura Год 1945 1946 1947 1950 1951 1954 1957 1959 1961 1962 1963 1965 1969 1971 1972 Частота типа PP, % 0. 0 0. 3 0. 7 3 5 12 10 4 6 9 7 6 2 3 6 Частота типа CH, % 17 17 20 17 11 13 4 11 3 2 6 11 3 12 17 3 Число хромосом 308 336 425 812 856 1312 316 298 350 446 534 312 390 576 Изменение частот двух типов инверсий (PP и CH) в популяции Drosophila pseudoobscura в Матере (Калифорния)

4 Главные факторы эволюции • • Мутационный процесс Поток генов Естественный отбор Дрейф генов Интенсивность действия каждого из этих 4 факторов различна, и её можно охарактеризовать количественно. Данные факторы выражаются переменными: частота возникновения мутаций (u), скорость потока генов (m) коэффициент отбора (s), которые могут варьировать от 0 до 1. Возможность действия генетического дрейфа выражается зависимостью между величиной популяции (N) и другими переменными.

Дрейф генов Эффект бутылочного горлышка Частота аллеля В по системе групп крови АВ 0 в популяциях людей 5

Дрейф генов и молекулярные часы эволюции Скорости фиксации замен нуклеотидов в генах, контролирующих разные белки 6

7 Естественный отбор – это дифференциальное выживание и размножение особей, которые отличаются друг от друга генетически детерминированными признаками. Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные. Важнейшим свойством естественного отбора является его способность накапливать и совмещать полезные аллели. Результаты действия естественного отбора аккумулируются, накапливаются из поколения в поколение.

Расселение и поток генов Поток генов— это перемещение генов внутри популяции или между популяциями. Расселение — это перемещение в пространстве особей, их спор, гамет или особых органов расселения. Иммиграция — расселение особей в пределах территории, занимаемой данным видом. 8

Расселение. Типы расселения. Распределение по частоте расстояний, расселения ящерицы Lacerta agilis Частота, % Расстояние, м самцы все ящерицы 0— 5 60. 1 61. 2 6— 10 19, 7 25, 9 11— 30 10. 0 13. 7 31— 60 2. 5 3. 3 61— 100 1. 1 101— 200 0. 4 0. 7 201— 400 0. 07 0. 2 401— 700 0. 03 0. 1 9

Расселение. Области расселения. Средние расстояния расселения у разных организмов Среднее расстояние, м Организм Двукрылые Картинка чего-нибудь из таблицы Группа Drosophila pseudoobscura (калифорния) 219, 631 Группа D. pseudoobscura (Колорадо) 176, 202 Ящерицы Sceloporus olivaceus 49, 71 Lacerta agilis 31 Улитка Cepaea nemoralis 8, 1 Травянистые растения Senecio jacobaea 6, 3 Liatris aspera 2, 5 Phlox pilosa 1, 1 10

11 Интенсивность иммиграции Расстояние расселения, м Интенсивность иммиграции Место выпуска 0. 517 19— 30 0. 168 50— 60 0. 084 90— 100 0. 039 128— 158 0. 041 234— 274 0. 028 373— 408 0. 029 443— 512 0. 036 638— 768 0. 052 871— 932 0. 075 Интенсивность иммиграции у Drosophila nigrospiracuta Интенсивность иммиграции (m) Количественно варьирует от О до 1, где m=0 означает полное отсутствие иммигрирующих аллелей, а m=1 означает «затопление» популяции иммигрантами за время жизни одного поколения. В общем виде m равно отношению числа гамет, иммигрирующих за одно поколение, к общему числу гамет.

Поток генов • • • q 0 — частота данного аллеля среди исконных членов популяции qm— частота данного аллеля среди иммигрантов q — частота, в смешанной популяции Изменение частоты аллеля за одно поколение (Δq), обусловленное потоком генов, составит: Δq = m(qm—q 0) Новая частота аллеля в нативной популяции после иммиграции в одном поколении будет равна: q = m(qm—q 0)+q 0 В приведенной выше формуле принимается во внимание только m, т. е. доля популяции, мигрирующая в каждом поколении, а численность популяции N не учитывается. В целом, скорость изменения частоты гена в популяции, обусловленная потоком генов, зависит от двух факторов: 1) интенсивности иммиграции. 2) различий в частоте данного аллеля между популяцией-донором и популяцией (или субпопуляцией) — реципиентом. 12

13 Мутационный процесс - это спонтанный процесс возникновения мутаций. Мутагены - факторы, которые вызывают устойчивые наследуемые изменения в молекулах ДНК, в хромосомах, в генотипе. Частота мутаций - доля гамет с вновь возникшими мутациями, отнесенная к общему количеству гамет одного поколения.

14 Заключение Определение микроэволюции, данное в начале, обычно приводят в качестве определения эволюции вообще: «Эволюция — это изменение частот генов в популяциях» . Однако, некоторые эволюционисты считают это определение эволюции неадекватным (Mayr, 1982). В применении к области микроэволюции это определение, основанное на частоте генов, пригодно и его следует сохранить, так как оно выражает полезную основную концепцию об эволюционном процессе. Генетический состав популяций не претерпевает систематических изменений в результате размножения как такового. Тем не менее подобные изменения происходят. Причины изменения следует искать среди факторов микроэволюции. Степень изменения определяется взаимодействием между этими факторами и их сбалансированностью. Концепция микроэволюции как изменения частот генов включает в себя популяционно-генетический подход к эволюции.