Сообщества в градиентах внешней среды Лекция 13

n Известно, что эти виды, образующие сообщество, эволюционировали совместно, что их популяции связаны взаимными влияниями, что между некоторыми из них существует конкуренция, и что их эволюция протекала в направлении ее снижения через дифференциацию экологических ниш. 2

Какой же вариант распределения видов вдоль градиента является результатом этой эволюции? 3

Теория сообществ - единиц n Ранее экологи предполагали, что виды образуют группировки, которые характеризуют определенные четко отграниченные друг от друга типы сообществ, часто называемые ассоциациями. Такая точка зрения, когда сообщества признаются за отчетливо различимые единицы, может быть названа теорией сообществединиц. 4

Индивидуалистическая гипотеза Другой подход к этой проблеме был развит в 1924 г. Л. Г. Раменским в России и в 1926 г. Г. А. Глизоном в США и известен как индивидуалистическая гипотеза. 5

Индивидуалистическая гипотеза В основе этой гипотезы лежит представление о том, что виды распределены «индивидуалистически» и не образуют группировок, какие характерны для хорошо отграниченных друг от друга типов сообществ. 6

Виды могут быть распределены по отношению друг к другу и к сообществам следующим образом. 1. Конкурирующие виды взаимно исключают друга и их популяции разделены резкими границами. Менее значимые виды эволюционируют в направлении формировании более тесных ассоциативных связей с доминантами и выработки приспособления для совместного проживания. 7

В этом случае вдоль градиента возникают различающиеся между собой зоны, причем каждая из них имеет свой собственных набор приспособленных друг к другу видов, который позволяет провести четкую границу с соседним сочетанием видов. 8

2. Конкурирующие виды исключают друга и разделены четкими границами, однако не объединены в группы с параллельным распределением. 9

3. Конкуренция в большинстве случаев не приводит к формированию резких границ между видовыми популяциями. Тем не менее, эволюция видов в направлении взаимного приспособления происходит, и в результате ее формируется группы видов со сходным распределением. Эти группы характерны для разных типов сообществ, но сообщества переходят друг в друга, образуя континуум. 10

11

4. Конкуренция обычно не ведет к развитию резких границ между видовыми популяциями, а эволюция взаимоотношения видов не приводит к возникновению четко выраженных групп со сходным распределением. Центры и границы видовых популяций более или менее равномерно распределены вдоль градиента среды. 12

13

Принцип Раменского и Глизона: Каждый вид распределен по-своему и в соответствии со своими генетическими, физиологическими и связанными с жизненным циклом характеристиками, и по-своему относится как к физическим, так и к другим факторам среды, так и к другим видам. Таким образом, в природе нельзя найти и двух видов, которые бы имели сходное распределение. 14

Широкие перекрытия экологических амплитуд и рассредоточенность центров распределения популяций вдоль градиента среды приводят к тому, что большинство сообществ непрерывно переходят одно в другое. 15

Это случается гораздо чаще, чем образование определенных ясно разграниченных друг от друга сообществ. (Разумеется, если градиенты внешней среды дискретны или нарушены пожарами рубками и т. п. , то возникает и дискретность сообщества. ) 16

Внедрение новых видов в градиент сообщества 17

Несколько видов распределены по градиенту условий среды. Новый вид, обозначенный цифрой 4, внедряется на эту территорию. Его потенциальное распределение вдоль градиента, сформировавшееся в соответствии с генетическими свойствами вида в другом районе, показано пунктирной линией в верхней части рисунка. 18

Однако поскольку вид 4 оказывается в состоянии жесткой конкуренции с видом 3, его популяция смещает свое положение в направлении к виду 5 и занимает некоторую часть градиента между этими двумя видами (3 и 5), что и отражено в нижней части рисунка. Это в свою очередь вызывает изменение в характере распределения других видов, отчего полоса их распределений, показанная отрезками прямых между верхним и нижним рисунками, уменьшается. 19

Вид 4 удерживается и получает свое собственное место на шкале градиента благодаря как различию его ниши от ниш видов 3 и 5, достаточному, чтобы он мог существовать в их присутствии, так и благодаря новой амплитуде предпочитаемого местообитания, что снижает конкуренцию, возникающую от частичного перекрытия ниш. 20

Таким образом, эволюция популяций в направлении уменьшения конкуренции идет как за счет дифференциации ниш, так и путем дифференциации местообитания и удаления центров распределения популяций друг от друга на градиентах среды. 21

n В 194 -1948 гг в горах Грейт-Смоки-Маунтинс Уитеккер и 1951 г Кертис в горах штата Висконсин провели независимо друг от друга исследования распределения растительных популяций вдоль высотного градиента и вдоль градиента увлажненности. Главным результатом обеих исследований было доказательство того, что кривые распределения популяций растений соответствую тому, что изображении на рисунке 4. То есть результаты наблюдений согласуются с принципом индивидуальности видов. 22

n Схема растительности гор Санта. Каталина (свыше 2800 м над уровнем моря), штат Аризона. Четыреста описаний растительности распределены на схеме в зависимости от их положения на осях градиента высоты над уровнем моря (слева) и градиента топографического увлажнения (внизу). Сплошные линии соединяют средние положения каждого типа сообществ 23

24

25

Градиентный анализ Распределение популяции по двум градиентам среды. Распределение имеет «колообразную» 26

Ординация 27

28

ЭКОТОНЫ И КОНЦЕПЦИЯ КРАЕВОГО (ПРИГРАНИЧНОГО) ЭФФЕКТА Экотон представляет собой переход между двумя или более различными сообществами, например между лесом и лугом или между мягким и твердым грунтом морских сообществ. Это приграничная зона, или зона «напряжения» , которая может иметь значительную линейную протяженность, но всегда бывает уже территории самих соседних сообществ. 29

n Обычно в экотонное сообщество входит значительная доля видов каждого из перекрывающихся сообществ, а иногда также и виды, характерные только для экотона. Часто как число видов, так и плотность популяций некоторых из них в экотоне выше, чем в лежащих по обе стороны от него сообществах. Тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах сообществ известна под названием краевого эффекта. 30

31