СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ Соединительные ткани Общие признаки

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Соединительные ткани Общие признаки: • развитие в эмбриональном периоде из общего источника – мезенхимы; • высокое содержание межклеточного вещества. В некоторых тканях (хрящ, кость) межклеточное вещество играет функционально ведущую роль.

Функции соединительных тканей • поддержание постоянства внутренней среды организма – гомеостаза, что включает функции: – трофическую (обеспечивает питательными веществами другие ткани); – регуляторную (влияет на деятельность других тканей посредством биологически активных веществ и контактных взаимодействий; – защитную (иммунитет, воспаление); • опорная, формообразующая: • строма различных органов; • капсулы различных органов, связанных со стромальными элементами; • образование опорных органов (сухожилия, связки, хрящи, кости). • пластическая – участие в восполнении объёма разрушенной части органов и тканей (регенерация)

Классификация • I. Волокнистые соединительные ткани (собственно соединительные ткани) • II. Соединительные ткани со специальными свойствами (жировая, ретикулярная, пигментная, слизистая) • III. Скелетные соединительные ткани (хрящевые и костные)

ВОЛОКНИСТЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ • характеризуются высоким содержанием межклеточного вещества • волокна, которые выполняют функциональную роль; • пространства между волокнами заполнены основным аморфным веществом

Классификация волокнистых соединительных тканей • Классификация основана на соотношении клеток и межклеточного вещества, а также степени упорядоченности волокнистого компонента. • 1. Рыхлая • сравнительно невысокое содержание волокон в межклеточном веществе (1), • относительно большой объем основного аморфного вещества (2) • многочисленный и разнообразный клеточный состав (3). • 2. Плотная • преобладание в межклеточном веществе волокон; • незначительный объем основного аморфного вещества; • малочисленный и однообразный клеточный состав а) оформленная (все волокна ориентированы в одном направлении – образуют параллельные пучки, как в сухожилиях, или переплетаются в одной плоскости, как в апоневрозах); б) неоформленная (волокна ориентированы случайным образом).

РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (РВСТ) • самый распространенный вид соединительной ткани • входит в состав слизистых и серозных оболочек, кожи; строма - прослойки, заполняет пространства между функциональными элементами в других тканей; сопровождает кровеносные сосуды и нервы

Состав РВСТ • Клетки – сложная гетерогенная популяция клеток, взаимодействующих между собой • Волокна • Основное аморфное вещество

1. ФИБРОБЛАСТЫ • • • наиболее распространенные; функционально ведущий дифферон. Происхождение: СК линии механоцитов (особая стволовая клетка мезенхимной природы). Самоподдерживающаяся популяция, редко делится, устойчива к повреждающим факторам.

Функции фибробластов • 1) продукция всех органических компонентов межклеточного вещества (ГАГ, коллаген, эластин, фибронектин, ламинин и другие белки и гликопротеины); • 2) поддержание структурной организации межклеточного вещества (баланс выработки и разрушения - коллагеназа); • 3) регуляция деятельности других клеток СТ и влияние на другие ткани (гуморальные факторы, влияющие на рост, дифференцировку, функциональную активность макрофагов, лимфоцитов, ГМК, эпителия – цитокины: колониестимулирующий фактор гранулоцитов и макрофагов, интерлейкины-3 и -7).

Дифферон СК→ ПСК→ малодифференцированный (юный) фибробласт→ дифференцированный (зрелый) фибробласт → фиброцит.

Малодифференцированный (юный) фибробласт • базофильный, • с небольшим количеством отростков, • умеренно развитый синтетический аппарат (в основном – свободные рибосомы); • способны к пролиферации и миграции, что важно в репаративных процессах

Зрелый фибробласт • • наиболее многочисленны крупная клетка (40 -50 мкм в поперечнике), отростчатая, с нерезкими границами; светлое овальное ядро; ядрышки; слабо базофильная цитоплазма периферическая часть цитоплазмы- эктоплазма - более светлая (в основном, элементы цитоскелета) мощный синтетический аппарат: (ГАГ, коллаген, гликопротеины, актин) подвижные, способны изменять форму, прикрепляться к другим клеткам и волокнам.

Фиброцит • • • конечная форма малоактивная долгоживущая неспособна к пролиферации узкая, веретенообразная, с тонкими отростками ядро плотное синтетический аппарат развит слабо много лизосом Функция: регуляция метаболизма и поддержание стабильности межклеточного вещества.

Фиброкласты • Клетки, которые специализируются на разрушении межклеточного вещества • обеспечивают перестройку межклеточного вещества • многочисленны в молодой соединительной ткани (грануляционной) и рубцах • вакуоли с коллагеновыми фибриллами на разных стадиях лизиса в цитоплазме • расщепление вне- и внутриклеточное.

Миофибробласты более половины их цитоплазмы занимают элементы сократительного аппарата (актин) • активно участвуют в репаративных процессах • контракция раны: сокращаясь, они стягивают края раны и образуют коллаген, который заполняет поврежденный участок

Воспаление

МАКРОФАГИ (гистиоциты) • • • вторые по численности потомки СКК, образуются из моноцитов особенно многочисленны в собственной пластинке слизистых и серозных оболочек

Морфология • Активные макрофаги обладают высокой подвижностью, изменчивой, обычно отростчатой формой (микровыросты, псевдоподии) с неровными, но чёткими краями • ядра темнее, чем у фибробластов • Инвагинации • цитоплазма: многочисленные лизосомы и крупные фаголизосомы, пиноцитозные пузырьки, развитые элементы цитоскелета; остальные органеллы развиты умеренно.

Активный макрофаг

Функции 1. Фагоцитоз - распознавание, захват и переваривание поврежденных, зараженных, опухолевых и погибших клеток, компонентов межклеточного вещества, экзогенных микроорганизмов и субстанций (на поверхности имеются рецепторы для иммуноглобулинов, антигенов опухолевых клеток); • а) неспецифический фагоцитоз характерен для лёгочных макрофагов, захватывающих частицы пыли, сажи и т д.

Функции макрофагов • • б) специфический фагоцитоз – сначала иммуноглобулины и белки комплемента плазмы крови (объединенные названием опсонины) окружают (опсонизируют) бактерию. Макрофаг имеет рецепторы к опсонинам и легко захватывает опсонизированные бактерии и образует фагосомы. Лизосомы содержат лизоцим, разрушающий бактериальную стенку, и гидролитические ферменты. Могут секретировать содержимое лизосом в инфицированных зонах.

Макрофаги за работой

Функции • 2. Индукция иммунных реакций – играют роль антиген-представляющих клеток; • процессинг антигенного материала - эпитопы антигенов вместе с молекулами главного комплекса гистосовместимости выделяются на поверхность клетки – узнавание иммунокомпетентными клетками.

Функции • 3. Регуляция деятельности других типов (фибробластов, лимфоцитов, тучных клеток и др. ) – секреция биоактивных факторов (монокины: интерлейкин-1; фактор хемотаксиса нейтрофилов; эндогенные пирогены – через центр терморегуляции – повышение температуры); интерферон (противовирусное); антибактериальные: лизоцим, активные метаболиты кислорода.

• 4. Участие в противоопухолевом иммунитете - фактор некроза опухолей – цитотоксическое действие на трансформированные клетки • Несколько макрофагов и 2 эозинофила в участке, прилежащем к опухоли

• 5. Регуляция тканевого гомеостаза: элиминируют старые элементы тканей, участвуют в тканевом обмене веществ (особенно обмене жиров), регулируют состояние межклеточного вещества

6. Регуляция регенерации: • секретируют ряд веществ, стимулирующих заживление ран; • участвуют в макрофагической фазе воспаления (фагоцитируют разрушенные части тканей, бактерии и выделяют факторы, стимулирующие фибробласты)

• В очаге повреждения могут превращаться в особые виды – гигантские многоядерные клетки и эпителиоидные клетки

ТУЧНЫЕ КЛЕТКИ (лаброциты, тканевые базофилы) – 10%. • потомки СКК.

Локализация • периваскулярная (мелкие сосуды); • очень много в дерме • собственные пластинки слизистых пищеварительного, дыхательного, выделительного трактов • строма тимуса • Локальное нарастание в строме при функциональной активности (щитовидная железа, молочная железа, матка), вблизи очагов воспаления

Морфология • Удлиненные или округлой формы с неровной поверхностью, тонкие отростки и выросты. (20 -30 мкм - в 1. 5 – 2 р. крупнее базофилов крови) • ядра небольшие, округлые, несегментированные, умеренный гетерохроматин • цитоплазма: умеренно развитые органеллы, липидные капли и гранулы. Наиболее характерны – гранулы.

Тучные клетки

Гранулы тучных клеток • • Гранулы – сходны, но не идентичны гранулам базофильных гранулоцитов крови. Метахроматические, многочисленные, крупные, различаются по величине, плотности, составу; у человека иногда содержат слоистые включения, похожие на завиток. Состав: гепарин (30% содержимого – мощный антикоагулянт, противовоспалительного действия), гистамин (10% - антагонист гепарина, важнейший медиатор воспаления и немедленных аллергических реакций, дофамин, факторы хемотаксиса эозинофилов и нейтрофилов, гиалуроновая кислота, гликопротеины, фосфолипиды, энзимы (протеазы, кислые гидролазы).

Функции 1. Регуляторная - гомеостаз (путём медленного выделения малых доз биоактивных веществ, которые влияют на проницаемость и тонус сосудов и подержание баланса жидкости в тканях); 2. Защитная воспаление быстрое, локальное выделение медиаторов воспаления и хемотаксических факторов, привлекающих нейтрофилы и эозинофилы

3. Участие в аллергических реакциях имеют рецепторы к иммуноглобулинам класса Е (Ig. E – образуются в ответ на проникновение антигенов-аллергенов) на плазмолемме → выделение содержимого гранул (гистамин) и синтез ряда новых веществ (простагландины, тромбоксан и т. д)

Дегрануляция тучных клеток • • • При анафилактической дегрануляции гранулы сливаются в цепочки, образуя внутрицитоплазматический канал массированное выделение → быстрое сосудорасширяющее действие на капилляры и венулы, повышает их проницаемость и выход плазмы в ткани, спазм гладких мышц бронхиол, повреждение эпителия. (бронхоспазм, острый ринит, отеки, зуд, понос, падение кровяного давления – анафилактический шок). Вещества, угнетающие дегрануляцию тучных клеток, с различными механизмами фармакологического действия широко распространены в качестве профилактики и лечения аллергических реакций.

Тучные клетки в очаге воспаления

ЖИРОВЫЕ КЛЕТКИ (адипоциты) • Образуются из юных фибробластов путем накопления в цитоплазме мелких липидных капель, которые сливаются в одну крупную (однокапельные адипоциты).

Адипоциты • Локализация: встречаются повсеместно, в виде скоплений (дольки) или по отдельности, вдоль сосудов.

Морфология адипоцитов • Крупные, сферической формы, • уплощенное ядро • тонкий ободок цитоплазмы с органеллами.

Высокая метаболическая активность: • обмен липидов, углеводов • депонирует жирорастворимые витамины, • регуляторная (гормон – лептин – потребление пищи и эстрогены) • депо стероидных гормонов

5. Лейкоциты

Плазматические клетки • • образуются из Влимфоцитов округлой или овальной формы с эксцентрично расположенным ядром «колесо со спицами» , около которого находится комплекс Гольджи и центриоли. Базофильная цитоплазма содержит хорошо развитую гр. ЭР, в которой синтезируются белкиантитела.

Плазматические клетки

Функция плазматических клеток • Эффекторные клетки гуморального иммунитета – синтез иммуноглобулинов – антител.

Пигментные клетки • • имеют нейральное происхождение (из нервного гребня). Имеют отростчатую форму и содержат пигменты меланины. Принимают участие в регуляции тонуса кровеносных сосудов При численном преобладании и ведущей функциональной роли – пигментная ткань (радужка и сосудистая оболочка глаза).

Адвентициальные клетки малодифференцированные клетки • имеют уплощенную форму • слабобазофильную цитоплазму, • овальное ядро. • Локализация: в наружной оболочке кровеносных сосудов. • Дифференцируясь, способны превращаться в фибробластоциты, мио- и жировые клетки.

Перицит • Перицит – клетка отростчатой формы в стенке гемокапилляра. Участвует в регуляции просвета капилляров и в трофике.

Межклеточное вещество Волокна: • коллагеновые • эластические • ретикулярные Основное аморфное вещество

Коллагеновые волокна Образованы белками коллагенами (наиболее распространенные белки организма) Характерная структура молекулы - длинная жесткая тройная спираль – из 3 -х скрученных спирально полипептидных цепей (α-цепей) – более 30 вариантов, различных по химическому составу (АК: глицин, пролин, лизин, гидроксипролин) Варианты дают около XIX типов. Наиболее значимы типы I-V (IY – аморфный (плоские сети), остальные – фибриллярные) Помимо фибробластов коллаген могут синтезировать, остео-, хондроодонто-, цементобласты, ретикулярные клетки, гладкие миоциты.

Биосинтез коллагена • • Биосинтез включает (а) внутриклеточный и (б) внеклеточный этапы. (а): и. РНК →поглощение и транспорт АК → синтез полипетидных α-цепей, посттрансляционные изменения, сборка трех α-цепей – образование проколлагена (просвет гр. ЭПС) →перенос в к. Г. – терминальное гликозилирование, упаковка в секреторные пузырьки →экзоцитоз в участке инвагинации цитоплазмы (бухты). (б) отщепление регистрационных пептидов с помощью протеаз, связанных с плазмолеммой и образование молекул тропоколлагена (МТК) (толщ. 1, 5 нм) – способных к самосборке (конец в конец и сторона к стороне)→упорядоченная внеклеточная агрегация прото-, микрофибрилл → коллагеновых фибрилл (КФ) толщ. 20 -120 нм.

Уровни организации коллагеновых волокон • • • МТК связываются в продольные цепочки, которые располагаются параллельно другу. При этом внутри каждой цепочки есть зоны зазора (промежутки); в соседних цепочках МТК сдвинуты друг относительно друга на четверть длины. При окраске выявляется поперечная исчерченность (период 64 -68 нм) КФ вследствие отложения красителя в ЗЗ. МТК (1. 5) → микрофибриллы при участии ГАГ → КФ (20 -120 нм) → КВ коллагеновые волокна (1 -20 мкм) → КП (коллагеновые пучки (первичные, вторичные, третичные)

КОЛЛАГЕНОВЫЕ ВОЛОКНА • оксифильные, продольно исчерченные, извитые тяжи, идут в РВСТ в разных направлениях поодиночке, или образуют пучки.

Основные типы коллагена • I – РВСТ, дерма, кость, дентин, цемент, связки, сухожилия; • II – хрящ, стекловидное тело; • III – ретикулярные волокна; • IY (нефибриллярный) - базальные мембраны, капсула хрусталика; • Y – мышечные базальные мембраны, стенка кровеносных сосудов, кожа, дентин

Основные функции КВ • обеспечение высоких механических свойств (прочные, нерастяжимые); • архитектоника СТ • влияют на пролиферацию, дифференцировку, миграцию и функциональную активность различных клеток Поскольку ферментное гликозилирование пролина и лизина зависит от витамина С, наряду с др. симптомами, авитаминоз (цинга) характеризуется расшатыванием и выпадением зубов, из-за нарушения обновления КВ периодонтальной связки – главного элемента поддерживающего аппарата зуба.

РЕТИКУЛЯРНЫЕ ВОЛОКНА • • • имеют малый диаметр (0. 1 -2 мкм) образуют тонкие трехмерные сети коллаген III. Каждое волокно образовано пучком микрофибрилл, заключенных в оболочку из гликопротеинов и протеогликанов - не окрашиваются эозином, а окрашиваются солями серебра – аргирофильные. Опорная функция Каркас миелоидной и лимфоидной ткани, базальные мембраны, окружают капилляры и нервные волокна, ГМК и образуют строму гепатоцитов печени

ЭЛАСТИЧЕСКИЕ ВОЛОКНА • Локализация: в участках, обладающих подвижностью, в стенках артерий Толщина 0. 2 -10 мкм, ветвятся и анастомозируют друг с другом, образуя сети. В РВСТ не образуют пучков. • Функция – обеспечение обратимой деформации.

Эластические волокна • • • Главный белковый компонент – эластин молекулы имеют в состоянии покоя форму скрученных нитей при растяжении распрямляются, после нагрузки – закручиваются. молекулы ковалентно сшиты в комплексы, формирующие волокна и пластины. центральный светлый аморфный компонент (эластин) + периферический микрофибриллярный компонент (тонкие волоконца гликопротеина – фибриллин).

Эластогенез • Кроме зрелых собственно эластических волокон в эластическую систему входят волокна с меньшей степенью зрелости: • окситалановые образованные микрофибриллами, сходные с периферическим компонентом зрелых волокон; • элауниновые – промежуточное положение (островки микрофибрилл среди аморфного вещества); • По мере зрелости (эластогенез) на фибриллярный компонент откладывается эластин, эластин накапливается, а микрофибриллярный компонент постепенно оттесняется на периферию и разрушается.

ОСНОВНОЕ АМОРФНОЕ ВЕЩЕСТВО • Заполняет промежутки между волокнами и окружает клетки. • Имеет аморфное строение, прозрачно, имеет низкую электронную плотность. • На молекулярном уровне состоит из макромолекулярных гидратированных комплексов протеогликанов и структурных гликопротеинов.

Протеогликаны • • Протеогликаны состоят из пептидной цепи (сердцевинный /осевой/ белок), связанной с гликозамингликанами (ГАГ). ГАГ – крупные (до 200 сахаров в цепи), неразветвленные, отрицательно заряженные, гидрофильные полисахаридные молекулы (хондроитинсульфат, дерматан-, кератан, гепаран- и гепарин). За исключением гиалуроновой кислоты (единственный ГАГ, который не содержит сульфатных групп) ковалентно связываются с белками, образуя протеогликаны. Гиалуроновая кислота – очень длинная молекула - до 5000 дисахаридных субъединиц, через связывающие белки связывает протеогликаны, формируя трёхмерную молекулярную основу матрикса.

Особенности ГАГ • Очень гидрофильны и, соединяясь с водой, могут образовывать подвижное гелеподобнное вещество, упругое как резина. Даже при низкой концентрации образуются гели, занимающие большой объём. Эта способность к набуханию позволяет матриксу противостоять сжимающим силам. Коллагеновые волокна, погруженные в гелевый матрикс, обеспечивают его прочность подобно стальным стержням, укрепляющим бетон. • Благодаря высокой плотности отрицательного заряда они прочно связывают катионы. • Буферная среда.

ГАГ • играют важную роль в транспорте электролитов и воды; • связывают и накапливают факторы роста; • взаимодействуют с молекулами коллагена и способствуют их правильной укладке; • обеспечивают связь между поверхностью клеток и компонентами межклеточного вещества.

Структурные гликопротеины (с разветвленной пептидной цепью, с которой связано небольшое количество простых гексоз) Функции: опосредуют взаимодействия между клетками и межклеточным веществом, образование базальных мембран. Фибронектин обеспечивает (посредник) связь клеток с внеклеточным матриксом (коллагеном и ГАГ), - через трансмембранные белки плазмолеммы клеток (коллаген/ГАГ – фибронектин - интегрины – актиновые филаменты цитоскелета); прикрепление к нему фибробластов и др. клеток, влияет на их функции, подвижность и. тд. • Ламинин – важнейший компонент базальной мембраны, связывает через молекулы клеточной адгезии клеточной мембраны – базальную плазмолемму и IY коллаген.

ПЛОТНАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ • очень высокое содержание волокон, формирующих толстые пучки, занимают основную часть объема ткани; • малое количество основного вещества; • низкое содержание клеточных элементов (преобладание фиброцитов) • главное свойство – очень высокая механическая прочность

Неоформленная плотная соединительная ткань неупорядоченное расположение пучков, образующие трехмерную сеть • в промежутках содержится основное аморфное вещество и клетки фиброциты и фибробласты, кровеносные сосуды, нервные элементы • Образует сетчатый слой дермы и капсулы различных органов. • Механическая и защитная функция.

Оформленная плотная соединительная ткань • Коллагеновые пучки лежат параллельно другу (в направлении действия нагрузки). • Сухожилия, связки (кроме коллагеновых есть эластические связки (голосовые, желтые и др. ); • Фасции и апоневрозы (в виде пластин); • Между волокнами находятся фибробласты и фиброциты

Сухожилие

ВОСПАЛЕНИЕ • защитно-приспособительная реакция на местное повреждение, выработанная в ходе эволюции. • Факторы – экзогенные (инфекция, травма, ожог, гипоксия) или эндогенные (очаг некроза, отложение солей). • Биологический смысл – ликвидация или ограничение от здоровой ткани) очага повреждения, и регенерация. • Острое и хроническое воспаление (если острая реакция не обеспечила устранения повреждающего агента). Хотя это и защитная реакция, но в некоторых случаях его проявления способны вызвать тяжелые повреждения тканей.

Фазы воспаления • I. Фаза Альтерации – повреждение тканей и выделение медиаторов воспаления, комплекса биоактивных веществ, отвечающих за возникновение и поддержание воспалительных явлений. Гуморальные (из плазмы крови) – кинины, факторы свертывания и т. д. и • Клеточные (выделяются клетками – имеются в клетке или вырабатываются в ответ на повреждение) – моноциты, макрофаги, тучные клетки, гранулоциты, лимфоциты, тромбоциты. • Биологические амины (гистамин, серотонин, эйкозаноиды (производные арахидоновой к-ты): простагландины, лейкотриены, и др.

II. Фаза Экссудации • • • Изменения микроциркуляторного русла: спазм артериол, затем расширение артериол, капилляр и венул – возникает гиперемия – покраснение и повышение температуры. Формирование жидкого (бесклеточного) экссудата – благодаря повышению проницаемости сосудов, изменения осмотического давления в очаге воспаления (из-за повреждения) и гидростатического в сосудах. Нарушение оттока - Отёк – боль и нарушение функции. Формирование клеточного экссудата (миграция лейкоцитов через эндотелий). Клеточный состав: на начальных этапах наиболее активно выселяются нейтрофильные гранулоциты (фагоцитарная и микробицидная функция) – продукты распада → моноциты, которые превращаются в макрофаги. Фагоцитируют погибшие нейтрофилы, клеточный детрит, микроорганизмы + инициация иммунных реакций. В очаге хронического воспаления преобладают микрофаги и лимфоциты, которые образуют скопления – гранулёмы. Сливаясь, образуют гигантские многоядерные клетки.

III. ФАЗА ПРОЛИФЕРАЦИИ (репарации) – Макрофаги, лимфоциты и другие клетки вызывают: • хемотаксис, пролиферацию и стимуляцию синтетической активности фибробластов; • активацию образования и роста сосудов. • Образуется молодая грануляционная ткань, откладывается коллаген – рубец.