Соединительная ткань Общая характеристика соединительных тканей функции

Соединительная ткань • Общая характеристика соединительных тканей, функции, классификация. • Морфофункциональная характеристика клеточных элементов и межклеточного вещества. • Рыхлая волокнистая соединительная ткань. • Плотная волокнистая соединительная ткань, ее разновидности. • Соединительные ткани со специальными свойствами (ретикулярная, пигментная, жировая, слизистая).

Локализация соединительной ткани Строма внутренних органов Отдельные анатомические образования • заполняют пространство между основными функциональными элементами органа, соединяя их в единое целое • фасции и капсулы • сухожилия и связки • хрящи и кости • дерма кожи • жировая клетчатка

Функции соединительной ткани 1. Опорно - механическая - образование стромы внутренних органов, скелета, фасций, апоневрозов, связок и сухожилий. 2. Трофическая - регуляция и обеспечение сосудисто - тканевой проницаемости и фильтрации. 3. Защитная - механические барьеры, фагоцитоз, специфические иммунные реакции.

4. Пластическая - физиологическая регенерация и репаративная регенерация (заживление ран, организация некрозов, реваскуляризация тромбов). 5. Морфогенетическая - регуляция и обеспечение дифференцировки тканей и органов (эпителия, мышечной ткани, рост сосудов); а также направление их специфической архитектоники. 6. Поддержка гомеостаза - обеспечение реализации нейрогуморальной регуляции и тканевых взаимодействий.

Классификация соединительной ткани (СТ) • сопровождает сосуды 1. Рыхлая и нервы; волокнистая • строма внутренних неоформленная органов и сосочковый (РВСТ) слой дермы I. Собственно соединительная ткань (волокнистая) 2. Плотная волокнистая неоформленная • сетчатый слой дермы (ПВСТ) 3. Плотная волокнистая оформленная • связки, сухожилия, фасции и капсулы

1. Ретикулярная • строма кроветворных органов • входит в состав пупочного канатика 4. Пигментная III. Скелетные соединительные ткани • подкожная жировая клетчатка 3. Слизистая (только у эмбриона) II. Cоединительные ткани со специальными свойствами 2. Жировая - белая - бурая (только у новорожденных) • в составе кожи, радужки, хориоидеи 1. Хрящевые ткани 2. Костные ткани • хрящи и кости

Состав соединительной ткани I. Клетки II. Межклеточное вещество 1. Основное аморфное вещество: n вода n гликозаминогликаны (ГАГи) n гликопротеины (ГП) и протеогликаны (ПГ) 2. Волокна: n коллагеновые n эластические n ретикулярные

Клетки соединительной ткани I класс – малодифференцированные клетки n Перицит n Адвентициальная клетка II класс – постоянные клетки n Фибробласт n Макрофаг III класс – непостоянные клетки n Плазмоцит (зрелый В-лимфоцит) n Тканевой базофил (тучная клетка, лаброцит) n Липоцит (жировая клетка, адипоцит) n Ретикулярная клетка n Пигментная клетка (меланоцит) IV класс – пришлые клетки n Лейкоциты крови

Малодифференцированные клетки К СТ В n Впервые обнаружены вдоль стенок капилляров. n Описаны в конце XIX в. Ф. Маршаном, А. Руже. Тотальный препарат мягкой мозговой оболочки. Окр. гематоксилином и эозином. К – капилляр; В – венула; СТ – соединительная ткань.

n В начале XX в. А. Максимов высказал предположение о том, что в постнатальный период в организме продолжают существовать относительно недифференцированные клетки мезенхимной природы, связанные с капиллярами. n Эти клетки сохраняют способность дифференцироваться в другой тип клеток соединительной ткани на протяжении всей жизни.

Поперечный срез капилляра АК П Э БМ Э - эндотелиоцит БМ - базальная мембрана П - перицит в дубликатуре базальной мембраны АК - адвентициальная клетка

Перицит • Отросчатой формы. • Располагается в дубликатуре базальной мембраны капилляра, не образуя сплошного слоя и прилегая к эндотелию лишь с одной стороны, охватывая его в виде корзинки. • Ядро дисковидной формы. • Цитоплазма базофильна, содержит гранулы гликогена, множество везикул, хорошо выраженный цитоскелет, нити актина и миозина.

Функции перицита 1. Структурная 2. Сократительная • выполняют роль опорных структур, формируя стенку капилляра; • синтезируют компоненты базальной мембраны • регулируют просвет капилляра • контроль пролиферации эндотелия; 3. Участие в • дифференцируются в гладкие образовании сосудов миоциты и фибробласты 4. Защитная • способны к фагоцитозу 5. Транспортная • регулируют проницаемость стенки капилляра и транспорт макромолекул в ткань

Адвентициальная клетка Э В В П А АК n Э В АК Эти клетки сопровождают сосуды микроциркуляторного русла ( «adventitia» – сопровождаю). А –артериола; В- венула; Э – эндотелиоциты; АК – адвентициальные клетки; П – перициты.

Адвентициальная клетка n Уплощенной или веретеновидной формы. n Размер 12 -18 мкм. n Ядро вытянутое. n Цитоплазма слабо базофильна, бедна органеллами. n В процессе дифференцировки может превращаться в фибробласт, макрофаг, гладкий миоцит, тканевой базофил.

Постоянные клетки Фибробласты и макрофаги - обязательные клетки соединительной ткани. Выполняют тканеобразующую и защитную функции. фибробласты макрофаги

Фибробласт ( «fibra» -волокно, «blastos» -зародыш) Фибробласты входят в дифферон, развивающийся из стволовых клеток мезенхимного происхождения: n малодифференцированный фибробласт ▼ n юный фибробласт ▼ n зрелый фибробласт (коллагенобласт) n фиброкласт n миофибробласт ▼ n фиброцит

Малодифференцированный фибробласт n Овальной, вытянутой формы, 18 -20 мкм. n Ядро овальное, цитоплазма слабо базофильна, органелл мало. n Обладают высокой митотической активностью. Лф Мд. Фб Тотальный препарат РВСТ. Окр. железным гематоксилином, большое ув. Мд. Фб – малодифференцированный фибробласт; Лф – лимфоцит.

Юный фибробласт n Веретеновидной формы, 20 - 25 мкм. n Ядро крупное, овальное с мелкозернистым хроматином. n Цитоплазма содержит хорошо развитые органеллы синтеза – гранулярную ЭПС и комплекс Гольджи (занимают 15 – 30 % от объема). n Синтезируют ГАГи, ПГ, ГП для основного вещества и небольшое количество коллагена. n Сохраняют способность к пролиферации и дифференцировке.

Зрелый фибробласт (коллагенобласт) n Форма разнообразна, зависит от вида СТ: отросчатая в РВСТ, веретеновидная в ПВСТ. n Размеры 40 – 50 мкм. n Ядро крупное, округлое, содержит эухроматин, имеет 2 -3 ядрышка. n Цитоплазма базофильна, участок вокруг ядра – интенсивно базофилен, называется эндоплазма, в остальной части – эктоплазма.

n Значительный объём занимают органеллы синтеза, много митохондрий. n Гранулярная ЭПС описана впервые Портером в фибробласте. n Хорошо развит цитоселет (микротрубочки, микрофиламенты). n Основная функция - синтез всех компонентов межклеточного вещества СТ (коллагена, эластина, ГАГи, ПГ, ГП). n Секретируют всей поверхностью мерокриновым способом. n Могут дифференцироваться в миофибробласты и фиброкласты.

Зрелые фибробласты РВСТ. Окр. железным гематоксилином, большое ув. Эктоплазма Ядро с ядрышками Эндоплазма

Мф КВ Фб Лф ЭВ Фц Мф Фб Тотальный препарат РВСТ окр. железным гематоксилином, большое ув. Фб – зрелый фибробласт; Фц – фиброцит; Мф – макрофаг; Лф – лимфоцит; ЭВ – эластические волокна; КВ – коллагеновые волокна.

ядр. гр. ЭПС Я М М М К Я гр. ЭПС К Электронные микрофотографии зрелых фибробластов (ТЭМ). На снимках хорошо различимы: n ядро (Я) с ядрышком (ядр. ); n митохондрии (М); n гранулярная ЭПС (гр. ЭПС); n молекулы коллагена (К).

Миофибробласт n Вытянутой формы с палочковидным ядром. n 50% объёма цитоплазмы занимают актин и миозин. n Обладают сократительной активностью. Участвуют в затягивании ран. n Обнаруживаются в большом количестве в матке во время беременности и в стенке извитых семенных канальцев семенника.

Фиброкласт n Неправильной, полигональной формы с овальным ядром. n В цитоплазме много лизосом, фагосом, хорошо развиты ЭПС и комплекс Гольджи. n Утилизируют стареющий коллаген. n Появляются в матке в период послеродовой инволюции, играют важную роль в рассасысывании рубцов.

Фиброцит n Веретеновидной формы, 20 – 25 мкм. n Ядро палочковидное, уплотнено. n Цитоплазма оксифильна, бедна органеллами, содержит много фагосом, аутофагосом, липопигментных включений. n Синтезируют небольшое количество межклеточного вещества. n Являются стареющей формой клеток фибробластного дифферона.

Макрофаг (гистиоцит) – «большой пожиратель» n Описан И. И. Мечниковым (1883) в личинке медузы. n Неправильной формы, имеет изъеденные края. n Размер 20 – 25 мкм. n Ядро округлое, тёмное, располагается эксцентрично.

n Цитоплазма базофильна. n В ней много лизосом, фагосом, везикул, хорошо развиты ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, элементы цитоскелета. n Имеют моноцитарное происхождение. n Выполняют фагоцитарную функцию, синтезируют небольшое количество межклеточного вещества СТ.

Макрофаги: 1. Подвижные 2. Резидентные - Свободные - Фиксированные Мф Накопление красителя резидентными береговыми макрофагами (Мф) лимфоузла. Окр. гематоксилином и эозином, большое ув.

Макрофагическая система 1. Промоноциты и моноциты ККМ. 2. Моноциты крови. 3. Тканевые макрофаги: n клетки Купфера в печени (56%), n альвеолярные Мф (15%), n Мф селезёнки и лимфоузлов, n Мф брюшной и плевральной полостей (8%), n остеокласты костной ткани, n микроглия нервной ткани, n клетки Лангерганса кожи.

гр. ЭПС Лз мкв М Я М к. Г В Электронная микрофотография гистиоцита (ТЭМ). На снимке хорошо различимы: n ядро (Я); n лизосомы (Лз); n вакуоль (в); n митохондрии (М); n ЭПС; n комплекс Гольджи (к. Г); n микроворсинки (мкв).

Плазмоцит (клетка Унна) Описан П. Унна (1888) в сифилитической гранулёме. n Овальной формы, размером 10 - 12 мкм. n Ядро овальное, тёмное, располагается эксцентрично, хроматин специфически конденсирован в виде «спиц в колесе» . n

n Цитоплазма интенсивно базофильна, хорошо развиты ЭПС, комплекс Гольджи (локализован возле ядра, образуя светлый участок - «дворик» ), митохондрии. n Является зрелой формой Влимфоцита, т. е. эффекторной клеткой гуморального иммунитета, синтезирует антитела - иммуноглобулины.

1 2 1 А Б Плазмоциты в лимфатическом узле. Окр. метиловым зелёным и пиронином, А – малое ув. , Б - большое ув. 1 – мозговые тяжи лимфоузла, 2 – плазмоциты.

Плазмоциты. Окр. метиловым зелёным и пиронином, большое ув. 1 2 3 1 – ядро; 2 - дворик с комплексом Гольджи; 3 – цитоплазма.

Электронная микрофотография плазмоцита (ТЭМ). Я к. Г ЭПС М На снимке хорошо различимы: n ядро (Я); n митохондрии (М); n ЭПС; n комплекс Гольджи (к. Г).

М к. Г ЭПС Я Электронная микрофотография плазмоцита (ТЭМ). На снимке хорошо различимы: n ядро (Я); n митохондрии (М); n ЭПС; n комплекс Гольджи (к. Г).

Тканевой базофил (тучная клетка, лаброцит) n Обнаружена П. Эрлихом (1877) по ходу сосудов. n Округлой или овальной формы, может иметь микровыросты. n Размер 15 - 20 мкм. n Ядро овальное, располагается в центре. n Цитоплазма содержит многочисленные митохондрии, хорошо развитые органеллы синтеза (ЭПС, комплекс Гольджи).

Содержит специфические гранулы со свойством метахромазии (при окрашивании толуидиновым синим они приобретают пурпурный цвет), которые маскируют ядро. Гранулы являются видоизменёнными лизосомами. n 30% содержимого гранул составляет гепарин (антикоагулянт, активатор липазы, увеличивает проницаемость основного вещества СТ). n 10 % приходится на гистамин (увеличивает проницаемость сосудистой стенки, вызывает сокращение гладких миоцитов бронхов и сосудов). n

n Секретируют всеми способами. Выход гранул называется дегрануляция. n Функция лаброцитов – участие в моделировании аллергических и воспалительных реакций. Тучные клетки

Я гр Тучные клетки РВСТ. Окр. азуром II и эозином, большое ув. • ядро (Я); • гранулы (гр).

М Электронные микрофотографии лаброцита (ТЭМ). гр Я А гр Я гр Б А – лаброцит; Б – дегрануляция лаброцита n ядро (Я); n гранулы (гр); n митохондрии (М).

Адипоцит (липоцит, жировая клетка) n Самая крупная клетка СТ, размером 100 – 120 мкм. n Округлой формы, содержит жировые включения. n Выполняет трофическую и терморегуляторную функции. n Различают белую и бурую жировую ткань.

Белая жировая ткань 1. Находится в подкожной жировой клетчатке, в сальнике, вокруг внутренних органов, в диафизах трубчатых костей (жёлтый костный мозг). Бурая жировая ткань 1. У новорождённых детей обнаруживается в области лопаток и за грудиной. 2. У взрослого человека - в воротах почек и в корнях лёгких. 2. Ядра оттеснены к 2. Ядра расположены в периферии клетки. центре клеток. 3. В цитоплазме одна большая 3. В цитоплазме много жировая капля. жировых капель. 4. Количество митохондрий невелико. 5. Функция - депонирование жира, ограничение теплопотерь, механическая защита. 4. Много митохондрий (обеспечение бурого цвета). 5. Функция - обеспечение теплопродукции.

А Б А, Б – белая жировая ткань, окр. суданом III. В – бурая жировая ткань, В окр. гематоксилином и эозином.

М л л Электронная микрофотография бурой жировой клетки (ТЭМ). n ядро (Я); n липидные Я включения (л); n митохондрии (М).

Ретикулярная клетка n Крупные, имеют многочисленные длинные отростки. n Ядро округлой формы, располагается в центре. n Цитоплазма слабо базофильна, содержит митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи, элементы цитоскелета.

n Синтезируют коллаген III типа, из которого состоят ретикулярные волокна. n Ретикулярные клетки своими отростками тесно переплетаются с ретикулярными волокнами, образуя сеть - строму кроветворных органов (красного костного мозга, лимфоузлов, селезёнки). В петлях сети находятся развивающиеся клетки крови.

Соотношение ретикулярной клетки и ретикулярных волокон 1 – ядро; 2 – отростки клетки; 3 – ретикулярные волокна; 4 – митохондрии; 5 – ЭПС.

МТ МТ Р Р Лф А Б Ретикулярная ткань лимфатического узла. Окр. гематоксилином и эозином. А – малое ув. , Б - большое ув. МТ – мозговые тяжи лимфоузла; Р – ретикулярная строма; Лф – лимфоциты.

М Электронная микрофотография ретикулярной клетки (ТЭМ). ЭПС n ядро (Я); Л Я n лизосома (Л); n митохондрии (М); n ЭПС.

Меланоцит (пигментная клетка ) Клетки нейронального происхождения, открыты Блохом (1917). n Выделяют 3 формы меланоцитов: 1 - меланобласты - небольших размеров, округлой или овальной формы, содержат премеланосомы; 2 - молодые меланоциты - крупных размеров, звездчатой формы, имеют много отростков; содержат премеланосомы, в цитоплазме выражена тирозиназная активность; 3 - старые меланоциты - крупные отросчатые клетки с большим количеством меланосом, тирозиназная активность отсутствует. n

n Основная функция меланоцитов – синтез меланина, который обеспечивает в организме ультрафиолетовую фильтрацию и антиоксидантную реакцию.

М К Электронная микрофотография кожи (ТЭМ). n меланоцит (М); n кератиноцит (К); n дермальный макрофаг ДМ СД (ДМ); n сосочковый слой дермы (СД).

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО I. Основное аморфное вещество n Прозрачный матрикс со свойствами геля. n При световой микроскопии выглядит гомогенно, при электронной – обнаруживает тонкую сеть волоконец и гранул. n Состоит из воды, гликозаминогликанов (ГАГи), гликопротеинов (ГП) и протеогликанов (ПГ).

n Гликозаминогликаны – полисахариды, построенные из повторяющихся дисахаридных единиц; гидрофильны, связывают молекулы воды и ионы натрия. Подразделяются на несульфатированные и сульфатированные. n Несульфатированные (гиалуроновая кислота) представлены в РВСТ, стекловидном теле глаза, коже, хряще. n Сульфатированные: хондроитинсульфат (хрящ, роговица, кость, кожа), дерматансульфат (кожа, стенка сосудов, сухожилия), кератансульфат (хрящ), гепарансульфат и гепаринсульфат (базальные мембраны).

n Протеогликаны – белковые структуры с ковалентно присоединёнными ГАГами. n Гликопротеины – полипептидные цепи, соединённые с разветвлёнными полисахаридами, связывают клетки с внеклеточным матриксом. n Все элементы основного аморфного вещества ШИК – позитивны. 2 3 1 4 Протеогликан хряща 1 - гиалуроновая кислота; 2 - центральный гидрофобный белок; 3 - сульфатированные ГАГи; 4 - линк-протеины.

II. Волокна Коллагеновые волокна n Толщина до 10 мкм. n Оксифильны (на препаратах розового цвета). n Прочные, гидрофильны (набухают в жидкости). n Состоят из фибриллярного белка коллагена, который синтезируется фибробластами. n Аминокислотный и углеводный состав коллагена варьирует, по этому признаку различают около 16 типов коллагена.

n В организме наиболее распространены первых 5 типов: - коллаген I типа встречается во всех видах СТ, кроме хряща и ретикулярной ткани; - коллаген II типа - в хряще; - коллаген III типа - в ретикулярных волокнах, в стенках крупных кровеносных сосудов; - коллаген IV и V типов - в базальных мембранах, в провизорных органах.

Уровни организации коллагенового волокна: 1 – молекулярный (коллаген); 2 – надмолекулярный (протофибрилла); 3 – фибриллярный (фибрилла); 4 – волоконный (волокно).

1. Молекулярный уровень n Молекула коллагена состоит из 3 -х полипептидных α – цепей. n Длина молекулы 280 нм, толщина 1, 4 нм. n α – цепочка состоит из 1000 аминокислот, спиралеобразно закрученных друг относительно друга. n Каждая 3 -я аминокислота в цепи - глицин, 2 -ая - пролин или лизин. n Концевые участки молекулы деспирализованы и содержат дополнительные последовательности аминокислот, которые препятствуют объединению молекул в волокна (во избежание разрушения клетки). n К аминокислотным остаткам присоединяются боковые олигосахаридные цепи.

1 1 3 2 4 5 Схема синтеза коллагена и эластина 1 - на рибосомах гр. ЭПС синтезируются проколлагеновые цепи, объединяющиеся в тройную спираль проколлагена; 2 - проколлаген выделяется в межклеточное вещество; 3 – образование протофибрилл; 4 - образование фибрилл; 5 – образование эластических волокон.

2. Надмолекулярный уровень n Молекулы коллагена объединяются с помощью водородных связей в протофибриллы. n Соседние молекулы смещены относительно друга на ¼, формируя исчерченность. n Диаметр протофибриллы 5 – 10 нм. 3. Фибриллярный уровень n С помощью ГАГов протофибриллы соединяются в фибриллы. n Диаметр фибриллы 20 – 100 нм. 4. Волоконный уровень n Фибриллы объединяются в волокно, сшиваясь ГП и ПГ. n Диаметр волокна 1 – 10 мкм.

Организация коллагенового волокна А – схема. Б – коллагеновая фибрилла. А Б

Эластические волокна n Толщина 1 - 3 мкм, на электронномикроскопических фотографиях выглядят в виде лентовидных структур. n Сильно растяжимы. n Состоят из специфического аморфного белка эластина, который синтезируется фибробластами. n В молекуле эластина преобладают валин и аланин.

n По периферии эластин ограничен микрофибриллярными ГП комплексами (выполняют роль ограничителя растяжения). n Окрашиваются эластические волокна резорцин-фуксином в красный цвет, орсеином – в коричневый, пикрофуксином – в жёлтый. n С возрастом в фибробластах прекращается синтез ГП, нарушаются поперечные микрофибриллярные связи и эластические волокна утрачивают свои свойства (упругость и эластичность).

2 1 А Б А – препарат эластической связки в продольном срезе, окр. пикрофуксином и гематоксилином. Б – препарат сухожилия в продольном срезе, окр. гематоксилином и эозином. 1 - эластические волокна; 2 - коллагеновые волокна.

Ретикулярные волокна n Толщина 1 - 2 мкм, сильно ветвятся и анастомозируют. n Вместе с отростками ретикулярных клеток формируют трёхмерную сеть. n Состоят из тонких коллагеновых фибрилл (коллаген III типа), заключённых в аморфный матрикс. n Отличаются высоким содержанием серы (в составе углеводного компонента), что обусловливает их аргирофильность (сродство к соединениям серебра).

Ретикулярные волокна лимфатического узла, импрегнация азотнокислым серебром

Благодарю за внимание!