Скачать презентацию Социальное поведение коммуникация и язык животных филогенез поведения Скачать презентацию Социальное поведение коммуникация и язык животных филогенез поведения

4__Соц_повед_2010.ppt

  • Количество слайдов: 84

Социальное поведение, коммуникация и язык животных. филогенез поведения zorina_z. a@mail. ru Лаб. физиологии и Социальное поведение, коммуникация и язык животных. филогенез поведения zorina_z. a@mail. ru Лаб. физиологии и генетики поведения, кафедра ВНД, Биологический ф-т, Московский гос. университет имени М. В. Ломоносова, Москва

• Этология (морфология поведения) – сравнительное изучение видоспецифического поведения животных и человека!!! с • Этология (морфология поведения) – сравнительное изучение видоспецифического поведения животных и человека!!! с применением всех биологических методов, включая наблюдения в естественной среде обитания. • предмет анализа: видоспецифические, или генетически обусловленные, или врожденные, или инстинктивные акты поведения К. Лоренц, Н. Тинберген, И. Айбл-Айбесфельдт, Дж. Гудолл

Перечень основных форм поведения (по Дьюсбери, 1981, с изменениями) • Социальное (общественное) поведение - Перечень основных форм поведения (по Дьюсбери, 1981, с изменениями) • Социальное (общественное) поведение - взаимодействие особей в сообществе • Репродуктивное поведение – образование пар, выведение и воспитание потомства Примеры ритуалов ухаживания у разных видов птиц (шалашники, глухари, соловей, рыбка-колюшка) • Индивидуальное поведение обеспечивает выживание отдельной особи.

• Социальное (общественное) поведение одна из важнейших форм видотипического поведения животных. • Основы • Социальное (общественное) поведение одна из важнейших форм видотипического поведения животных. • Основы изучения коммуникативных систем животных заложил Ч. Дарвин (1872).

Чарльз Дарвин: «О выражении эмоций у человека и животных» «Для общественных животных имеет огромное Чарльз Дарвин: «О выражении эмоций у человека и животных» «Для общественных животных имеет огромное значение способность к взаимному общению между членами одного и того же сообщества, а для других видов – общение между особями разного пола и разного возраста. Такое общение осуществляется обыкновенно при помощи голоса, но несомненно, что жесты и выражения одного животного до некоторой степени понятны другому. » «О выражении эмоций у человека и животных» Чарльз Дарвин, 1872 г.

«Для общественных животных имеет огромное значение способность к взаимному общению между членами одного «Для общественных животных имеет огромное значение способность к взаимному общению между членами одного и того же сообщества, а для других видов – общение между особями разного пола и разного возраста. Такое общение осуществляется обыкновенно при помощи голоса, но несомненно, что жесты и выражения одного животного до некоторой степени понятны другому. »

• Изучение социального поведения животных (социоэтология) составляет обширный раздел этологии с момента ее • Изучение социального поведения животных (социоэтология) составляет обширный раздел этологии с момента ее возникновения и до настоящего времени.

"О поведении общественных видов врановых птиц" (Lorenz, 1927); "Компаньон в мире птиц" (Lorenz, 1935). Обобщены многолетние наблюдения К. Лоренца за колонией индивидуально распознаваемых галок; за большой стаей приручаемых из поколения в поколение диких гусей. Вывод: и стая гусей, и колония галок - это не случайные группировки отдельных особей, а организованные сообщества с четкой внутренней структурой и сложными взаимоотношениями ее членов см. также: Лоренц, 1978; 1994.

К. Лоренц - «Агрессия или так называемое зло» (1992) (Lorenz, 1963) Прослежены аналогии в К. Лоренц - «Агрессия или так называемое зло» (1992) (Lorenz, 1963) Прослежены аналогии в поведении различных видов позвоночных, включая Homo sapiens. Показано, что агрессивность является врожденным, генетически обусловленным свойством всех высших животных. Усиление внутривидовой агрессии – серьезная опасность, которая грозит человечеству.

Тинберген Н. Социальное поведение животных (1993) • Сопоставление поведения, в том числе ритуалов и Тинберген Н. Социальное поведение животных (1993) • Сопоставление поведения, в том числе ритуалов и демонстраций, у близкородственных видов чаек; • исследование роли конфликта противоположных стремлений (агрессивности и страха, агрессивности и полового побуждения) в появлении некоторых демонстраций у разных видов животных; • исследование эволюции инстинктивных действий и их адаптивной ценности; • анализ социальной организации животных разных видов с учетом тех преимуществ, которые она дает для выживания вида по сравнению с одиночным образом жизни.

По Шмерлиной По Шмерлиной

Признаки, по которым группировки особей разных видов могут различаться между собой: • устойчивость группировок Признаки, по которым группировки особей разных видов могут различаться между собой: • устойчивость группировок во времени; • взаимная координация действий особей в группе; • прочность связей между особями; • поддержание целостности группы (наличие или отсутствие агрессии по отношению к "чужакам" своего вида – закрытые и открытые сообщества).

Основные формы социальной жизни 1. Одиночный образ жизни; 2. Агрегации или скопления (головастики, многие Основные формы социальной жизни 1. Одиночный образ жизни; 2. Агрегации или скопления (головастики, многие беспозвоночные); 3. Анонимные сообщества (перелетные стаи птиц, рыбы, жирафы, кенгуру, крысы-пасюки. 4. Индивидуализированные (персонифицированные) сообщества.

Основные формы социальной жизни • • • Одиночный образ жизни: Бурые и белые медведи Основные формы социальной жизни • • • Одиночный образ жизни: Бурые и белые медведи и ряд др. хищных млекопитающих; Орангутаны; Многие беспозвоночные.

Основные формы социальной жизни: Агрегации или скопления – это объединения животных, которые формируются под Основные формы социальной жизни: Агрегации или скопления – это объединения животных, которые формируются под действием какого-то физического фактора. Агрегации характерны для многих беспозвоночных и низших позвоночных Примеры: скопления головастиков в прогретых солнцем участках водоема; скопления планктонных рачков в местах, богатых пищей, или миграционные скопления стадных саранчовых.

Основные формы социальной жизни: 3. Сообщества Сообществом называется такой тип внутрипопуляционных отношений, когда особи Основные формы социальной жизни: 3. Сообщества Сообществом называется такой тип внутрипопуляционных отношений, когда особи образуют стабильные группировки, которые: • занимают и защищают определенную территорию; • поддерживают постоянный обмен информацией; • скрещиваются преимущественно друг с другом.

Структура сообщества и механизмы ее поддержания. • Согласно общепринятым представлениям, в основе поведения животных Структура сообщества и механизмы ее поддержания. • Согласно общепринятым представлениям, в основе поведения животных в сообществе лежит взаимодействие двух факторов: • 1) общественный инстинкт, побуждающий их объединяться с сородичами и поддерживать с ними постоянные контакты; • 2) внутривидовая агрессивность, которая позволяет установить и поддерживать определенный порядок в сообществе.

• 3) на значение третьего фактора уровня развития рассудочной деятельности животных данного вида, • 3) на значение третьего фактора уровня развития рассудочной деятельности животных данного вида, который определяет сложность отношений в сообществах высокоорганизованных млекопитающих и птиц одним из первых указал Л. В. Крушинский (1973) (см. : раздел 5. 3. 9).

По Шмерлиной Шмерлина, 2003. По Шмерлиной Шмерлина, 2003.

Типы сообществ: 1. Анонимные сообщества: 2. закрытые - агрессия по отношению к чужакам (крысы-пасюки); Типы сообществ: 1. Анонимные сообщества: 2. закрытые - агрессия по отношению к чужакам (крысы-пасюки); 3. открытые (стаи перелетных птиц, рыбы, жирафы, кенгуру). 4. 2. Индивидуализированные (персонифицированные) сообщества, все члены которых знают друга «в лицо» , персонально.

Структура сообществ и механизмы ее поддержания • Иерархия. • Индивидуальная дистанция; • Роль агрессии Структура сообществ и механизмы ее поддержания • Иерархия. • Индивидуальная дистанция; • Роль агрессии в поддержании структуры сообщества; • Ритуализация поведения;

Иерархия • Изучение поведения животных в сообществах выявило наличие в большинстве из них четкой Иерархия • Изучение поведения животных в сообществах выявило наличие в большинстве из них четкой иерархической структуры – упорядоченности отношений между его членами (так наз. «порядок клевания» ). • Установление иерархической структуры сообщества происходит при столкновениях в борьбе за доступ ограниченному ресурсу (источник корма, территория и т. п. ).

• В ходе таких столкновений устанавливается ранг каждой особи – от доминанта, который • В ходе таких столкновений устанавливается ранг каждой особи – от доминанта, который получает приоритет во всех жизненных ситуациях (обычно «альфа» -самец), до особи, которая подчиняется всем ( «омега» ).

По Шмерлиной По Шмерлиной

Отклонения от классической линейной схемы иерархической структуры сообществ: 1. Наиболее распространенное отклонение пpевpащение Отклонения от классической линейной схемы иерархической структуры сообществ: 1. Наиболее распространенное отклонение пpевpащение "лестницы" или "цепочки" в двухуровневую структуру: доминант - и все остальные. (такое абсолютное доминиpование наблюдается, напpимеp, при содержании самцов домовых мышей или самцов колюшки в огpаниченном пpостpанстве). 2. Образование в иеpаpхических "цепочках" "петель" или "тpеугольников" , когда особь А гоняет особь В, особь В - особь С, но А боится С. 3. Иногда длинная иеpаpхическая цепочка замыкается в кpуг.

• В сообществах могут действовать паpаллельные системы иеpаpхии - у самцов и у • В сообществах могут действовать паpаллельные системы иеpаpхии - у самцов и у самок. У большинства видов самцы имеют более высокие ранги, однако имеются и исключения. • Изменение ранга самки в сообществе галок может происходить, если она становится супругой высокорангового самца. Лоренц, 1978.

• У некоторых видов животных внутpи большого сообщества существуют стабильные гpуппиpовки - кланы, • У некоторых видов животных внутpи большого сообщества существуют стабильные гpуппиpовки - кланы, чаще всего обpазованные одной или несколькими самками с их потомством одного-двух поколений (см. : Крук, 1977). • "матеpинские кланы" характерны для: слонов (И. и О. Дуглас-Гамильтон, 1981) дельфинов (Прайер, 1981); гиеновых собак (Дж. и Г. Лавик-Гудолл, 1977).

• Показано, что установление иерархии в сообществах осуществляется не только за счет прямых • Показано, что установление иерархии в сообществах осуществляется не только за счет прямых драк и нападений, а преимущественно за счет обмена соответствующими сигналами и позами угрозы и подчинения. • Это могут быть как простые звуковые и зрительные (особенности окраски или строения тела) сигналы, так и более сложные последовательности действий, называемые демонстрациями.

• Как правило, такие демонстрации представляют собой врожденные фиксированные комплексы действий (ФКД). Они • Как правило, такие демонстрации представляют собой врожденные фиксированные комплексы действий (ФКД). Они появляются в онтогенезе в «готовом виде» , не требуя обучения. • Их значение бывает понятно всем членам данного вида также без специального обучения.

• Анализируя этот вид поведения у птиц, К. Лоренц предположил, что демонстрации возникли • Анализируя этот вид поведения у птиц, К. Лоренц предположил, что демонстрации возникли в процессе эволюции благодаря процессу ритуализации, т. е. путем постепенной замены прямых нападений угрозами и запугиванием соперника. • В настоящее время эта гипотеза подвергается критике.

РОССИЙСКИЕ ЭТОЛОГИ Е. Н. Панов Сравнительное изучение коммуникативных систем каменок, чаек, сорокопутов, лебедей, ящериц РОССИЙСКИЕ ЭТОЛОГИ Е. Н. Панов Сравнительное изучение коммуникативных систем каменок, чаек, сорокопутов, лебедей, ящериц и ряда др. видов животных. Уточнение систематики. http: //panov-ethology. ru/index. php? option=com_joomgallery&func=viewcategory&catid=110&Itemid=45

• Этограмма – перечень фиксированных комплексов действий, входящих в поведенческий репертуар вида • • Этограмма – перечень фиксированных комплексов действий, входящих в поведенческий репертуар вида • Социограммы – перечень социальных контактов в сообществе.

ФКД – основа коммуникативных систем животных Позы угрозы, доминирования и подчинения ФКД – основа коммуникативных систем животных Позы угрозы, доминирования и подчинения

Позы доминирования (справа) и подчинения (слева) у собак Позы доминирования (справа) и подчинения (слева) у собак

Коммуникация у лошадей Коммуникация у лошадей

Этограмма агрессивного поведения лошади Этограмма агрессивного поведения лошади

Сходство структуры коммуникативных сигналов у разных видов: Все ФКД, выражающие угрозу, сопровождаются стремлением казаться Сходство структуры коммуникативных сигналов у разных видов: Все ФКД, выражающие угрозу, сопровождаются стремлением казаться КРУПНЕЕ по РАЗМЕРУ, громкими звуками и т. п.

ФКД, выражающие угрозу: Оскаленная пасть – у хищных и приматов; Поднятый хвост и вздыбленная ФКД, выражающие угрозу: Оскаленная пасть – у хищных и приматов; Поднятый хвост и вздыбленная шерсть на загривке у собак; Выгнутая спина у кошек; Подъем на задние лапы, уханье и удары в грудь – у самцов приматов и у кенгуру; Взгляд в упор – у птиц и у хищных ( «Смотреть – значит угрожать» )

Павиан Серый кенгуру Ящерица Волк Павиан Серый кенгуру Ящерица Волк

ФКД, выражающие угрозу: Оскаленная пасть – у хищных и приматов; Поднятый хвост и вздыбленная ФКД, выражающие угрозу: Оскаленная пасть – у хищных и приматов; Поднятый хвост и вздыбленная шерсть на загривке у собак; Выгнутая спина у кошек; Подъем на задние лапы, уханье и удары в грудь – у самцов приматов и у кенгуру; Взгляд в упор – у птиц и у хищных ( «Смотреть – значит угрожать» )

Схватка самцов тетеревов Схватка самцов тетеревов

• Человекообразные обезьяны могут использовать «подручные средства» для усиления эффекта видотипических демонстраций. • Человекообразные обезьяны могут использовать «подручные средства» для усиления эффекта видотипических демонстраций.

Шимпанзе Майк использовал канистры из-под керосина для усиления эффекта своих социальных демонстраций Дж. Гудолл Шимпанзе Майк использовал канистры из-под керосина для усиления эффекта своих социальных демонстраций Дж. Гудолл «В тени человека» 1992

• Горилла в Пражском зоопарке прикладывала к груди ящик из-под фруктов для усиления • Горилла в Пражском зоопарке прикладывала к груди ящик из-под фруктов для усиления эффекта своих угрожающих демонстраций • Ванчатова, 2008

ФКД, выражающие угрозу: Оскаленная пасть – у хищных и приматов; Поднятый хвост и вздыбленная ФКД, выражающие угрозу: Оскаленная пасть – у хищных и приматов; Поднятый хвост и вздыбленная шерсть на загривке у собак; Выгнутая спина у кошек; Подъем на задние лапы, уханье и удары в грудь – у самцов приматов и у кенгуру; Взгляд в упор – у птиц и у хищных ( «Смотреть – значит угрожать» )

Сходство структуры агрессивного поведения у разных видов Сходство структуры агрессивного поведения у разных видов

Позы угрозы у птиц Позы угрозы у птиц

Сходство структуры коммуникативных сигналов у разных видов: ВСЕ ФКД, выражающие подчинение, состоят в стремлении Сходство структуры коммуникативных сигналов у разных видов: ВСЕ ФКД, выражающие подчинение, состоят в стремлении сделаться меньше, незаметнее, стать похожим на детеныша и т. п.

Позы подчинения: • 1. демонстративное подставление наиболее уязвимой части тела; • 2. Воспроизведение некоторых Позы подчинения: • 1. демонстративное подставление наиболее уязвимой части тела; • 2. Воспроизведение некоторых элементов детского поведения; • 3. Выражение социальной покорности с помощью действий, характерных для самки при спаривании.

ФКД – основа коммуникативных систем животных Позы угрозы, доминирования и подчинения ФКД – основа коммуникативных систем животных Позы угрозы, доминирования и подчинения

Поза полного подчинения у собак Поза полного подчинения у собак

1. Позы угрозы и подчинения у воронов (по Б. Хейнриху, 1994) 1. Позы угрозы и подчинения у воронов (по Б. Хейнриху, 1994)

Позы подчинения Позы подчинения

3. Позы подчинения – воспроизведение действий самки при спаривании (позы подставления у павианов-гамадрилов ) 3. Позы подчинения – воспроизведение действий самки при спаривании (позы подставления у павианов-гамадрилов )

При «выяснении отношений» соперники испытывают не только агрессию, но и страх, причем соотношение этих При «выяснении отношений» соперники испытывают не только агрессию, но и страх, причем соотношение этих побуждений может меняться в ходе конфликта. Например, находясь в центре гнездового участка, хозяин территории доминирует над чужаком, у которого преобладает страх. Ближе к границам участка у первого страх усиливается, а у второго ослабевает. На границе территории оба побуждения уравновешиваются.

Каждый сигнал угрозы или подчинения отражает соотношение двух мотиваций - агрессии (черные cтолбики) страха Каждый сигнал угрозы или подчинения отражает соотношение двух мотиваций - агрессии (черные cтолбики) страха (белые столбики) в позах чайки по Moynihan, 1955

Мимика кошки – соотношение страха и агрессии (нарастание слева направо и сверху вниз) (по Мимика кошки – соотношение страха и агрессии (нарастание слева направо и сверху вниз) (по П. Лейхаузену)

Мимика собаки – соотношение страха (сверху вниз) и агрессивности (слева направо) Мимика собаки – соотношение страха (сверху вниз) и агрессивности (слева направо)

Этограмма агрессивного поведения лошади Этограмма агрессивного поведения лошади

Поведение при конфликте мотиваций: При наличии у животного двух мотиваций, интенсивность которых более или Поведение при конфликте мотиваций: При наличии у животного двух мотиваций, интенсивность которых более или менее одинакова, нередко наблюдают появление не связанных с контекстом ситуации "замещающих движений" (displacement activity). Конфликт мотиваций страха и агрессивности приводит к "переадресованной" активности, к нападению не на противника, а на более слабую особь, или даже на неодушевленный предмет (клевание листьев или земли).

• Смещенная активность при угрожающих демонстрациях. • А. Дерганье травы (смещенный сбор гнездового • Смещенная активность при угрожающих демонстрациях. • А. Дерганье травы (смещенный сбор гнездового материала) у серебристой чайки. • Б. Смещенное засыпание у шилоклювки и В. у куликасороки. • Г. Смещенное клевание у домашнего петуха.

• !!!! Таким образом, каждый коммуникативный сигнал в социальном поведении отражает мотивационное состояние • !!!! Таким образом, каждый коммуникативный сигнал в социальном поведении отражает мотивационное состояние животного в данный момент времени.

Общая характеристика коммуникационных систем животных Сигналы, используемые животными, весьма многочисленны и многообразны по своей Общая характеристика коммуникационных систем животных Сигналы, используемые животными, весьма многочисленны и многообразны по своей природе. Однако все их многообразие у разных видов укладывается приблизительно в 10 основных категорий: 1. сигналы, пpедназначенные половым паpтнеpам и возможным половым конкуpентам; 2. сигналы, которые обеспечивают обмен инфоpмацией между pодителями и потомством; 3. кpики тpевоги, зачастую воспринимаемые животными разных видов; 4. сообщения о наличии пищи;

Поза «часового» у сурикат сигнализирует остальным об отсутствии хищников. Поза «часового» у сурикат сигнализирует остальным об отсутствии хищников.

5. сигналы, помогающие поддеpживать контакт между общественными животными: пеpекличка шакалов; вой волков; кpики стайных 5. сигналы, помогающие поддеpживать контакт между общественными животными: пеpекличка шакалов; вой волков; кpики стайных птиц. "Голосование" у стаи гусей: сначала одна птица издает "стайный кpик". Если большинство птиц его подхватывает, стая взлетает, но если ответило слишком мало птиц, то начавшая кpичать птица замолкает, и стая остается на земле; Лоpенц, 1984.

6. сигналы- 6. сигналы-"пеpеключатели", чье назначение подготовить животное к действию последующих стимулов. Приглашение к игре у псовых и приматов (Гудолл, 1992, см. также Зорина, 1998). 7. сигналы "намерения", которые предшествуют совершению какой-то реакции. Например, перед тем, как взлететь, птицы непреднамеренно совершают особые движения крыльями, которые могут служить сигналом для остальных;

• 8. сигналы, связанные с выражением агрессии; • 9. сигналы миролюбия и подчинения; • 8. сигналы, связанные с выражением агрессии; • 9. сигналы миролюбия и подчинения; • 10. сигналы фрустрации.

• В целом, коммуникационные возможности большинства видов животных весьма специализиpованы и огpаничены. Создание • В целом, коммуникационные возможности большинства видов животных весьма специализиpованы и огpаничены. Создание новых сигналов может происходить только за счет их комбинирования или градуирования, но оно не приводит к расширению диапазона сообщений. Панов, 1978, 1983, 2010. • Таким образом, у естественных коммуникативных систем позвоночных отсутствует свойство ПРОДУКТИВНОСТИ, которое составляет одну из базовых характеристик языка человека.

• Большинство сигналов языков животных градуировано и континуально (непрерывно) и выражает уровни возбуждения • Большинство сигналов языков животных градуировано и континуально (непрерывно) и выражает уровни возбуждения и основные мотивационные состояния животного. Специфических сигналов, соответствующих определенным объектам во внешней среде ( «слов» или сигналов-референтов), в коммуникативных системах животных практически нет.

Исключения: • У некоторых видов низших обезьян имеются специальные сигналы тревоги для обозначения разных Исключения: • У некоторых видов низших обезьян имеются специальные сигналы тревоги для обозначения разных хищников: • орел, • змея, • леопард. Гипотеза, что такие сигналы – эволюционный предшественник языка человека (Фридман, 2008) – не поддержана.

• В то же время этологи, исследующие сообщества высокосоциальных и психически высокооpганизованных видов, • В то же время этологи, исследующие сообщества высокосоциальных и психически высокооpганизованных видов, сталкиваются с пограничными ситуациями, когда возникает предположение, что в некоторых случаях их система коммуникации выходит за рамки врожденных видотипических систем, не обладающих свойствами продуктивности и перемещаемости.

В основе взаимодействий животных в сообществе лежит не только агрессия и страх, которые способствуют В основе взаимодействий животных в сообществе лежит не только агрессия и страх, которые способствуют установлению порядка в сообществе, но также общественный инстинкт, побуждающий их к контактам. • Поэтому в развитых персонифицированных сообществах наряду с системой сигналов угрозы и подчинения действует и система разнообразных позитивных контактов, благодаря которой структура сообщества усложняется и дифференцируется.

По Шмерлиной По Шмерлиной

Типичные структуры отношений в персонифицированных сообществах. Типичные структуры отношений в персонифицированных сообществах.

• • • Типичные структуры отношений в персонифицированных сообществах. 1. Брачные отношения; 2. • • • Типичные структуры отношений в персонифицированных сообществах. 1. Брачные отношения; 2. родительская семья; 3. «тетушки» , помощники; 4. ясли, школы 5. асимметричные отношения (поклонение); 6. «банды» молодых; 7. дружеские альянсы; 8. «клубы» ; 9. функциональные группировки.

Стадо павианов на марше через открытую саванну. В центре – самки с детенышами и Стадо павианов на марше через открытую саванну. В центре – самки с детенышами и самки в эструсе, окруженные крупными самцами. (по De Vore, 1965)

В зависимости от индивидуальных особенностей разные члены сообщества могут выполнять разные «роли» , которые В зависимости от индивидуальных особенностей разные члены сообщества могут выполнять разные «роли» , которые не обязательно коррелируют с их положением в иерархии. Примеры: • Шимпанзе Фиган – открывание тайников с кормом; • Шимпанзе Йерун – примирение конфликтующих; • Горилла Мойя (Прага) – изобретение орудий.

Сравнительная характеристика сообществ приматов Популяции приматов делятся на группы: • разного поло-возрастного состава; • Сравнительная характеристика сообществ приматов Популяции приматов делятся на группы: • разного поло-возрастного состава; • эгалитарные и деспотические – с разной степенью жесткости поддержания иерархии в зависимости от доступности пищевых ресурсов. Дерягина М. А. , Бутовская М. Л. Систематика и поведение приматов. 2004. 271 с.

Спасибо за внимание! Спасибо за внимание!