СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СЛУХОВАЯ СИСТЕМА СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА СЛУХОВАЯ

СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СЛУХОВАЯ СИСТЕМА СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 1. Строение слуховой сенсорной системы 2. Физические характеристики звука 3. Периферический отдел слуховой сенсорной системы 1. 2. 3. 4. Наружное, среднее и внутреннее ухо Строение кортиевого органа Механизм звуковосприятия Теории звуковосприятия 4. Проводниковый отдел слуховой сенсорной системы 5. Слуховая кора

Слуховая сенсорная система единая система, , обеспечивающая проведение, трансформацию и восприятие звука.

Структура слуховой сенсорной системы 1) периферический отдел o наружное ухо o среднее ухо: барабанная полость и слуховые косточки o внутреннее ухо: рецепторы – волосковые клетки кортиева органа; 2) проводниковый отдел – проводящие пути и слуховые центры мозга; 3) центральный отдел – первичная и вторичная слуховая кора (поле 41, 42 по Бродману).

СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 1. Строение слуховой сенсорной системы 2. Физические характеристики звука 3. Периферический отдел слуховой сенсорной системы 1. 2. 3. 4. Наружное, среднее и внутреннее ухо Строение кортиевого органа Механизм звуковосприятия Теории звуковосприятия 4. Проводниковый отдел слуховой сенсорной системы 5. Слуховая кора

Адекватным раздражителем слухового анализатора является звук, то есть механические колебания твердой, жидкой или газообразной среды.

Физические характеристики звука § К ним относятся 1) частота 2) амплитуда звуковых колебаний. Амплитуда колебаний звучащего тела определяет 1) силу, 2) интенсивность звука. Единицей измерения частоты является герц, обозначающий число колебаний в секунду. Ухо человека воспринимает звуковые частоты от 16 до 20000 Гц.

Область слышимых звуков Единицей измерения уровня громкости звука является децибел. Максимальным порогом силы звука для человека является интенсивность в 120130 Дб, звук такой силы вызывает боль в ушах.

СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 1. Строение слуховой сенсорной системы 2. Физические характеристики звука 3. Периферический отдел слуховой сенсорной системы 1. 2. 3. 4. Наружное, среднее и внутреннее ухо Строение кортиевого органа Механизм звуковосприятия Теории звуковосприятия 4. Проводниковый отдел слуховой сенсорной системы 5. Слуховая кора

Периферический отдел слуховой сенсорной системы

Функции периферического отдела слуховой сенсорной системы 1 - звукопроведение - доведение звуковой волны до рецепторов; 2 - звуковосприятие - трансформация физической энергии звуковых колебаний в механические колебания, а затем в нервное возбуждение периферического рецептора с последующей передачей в кору головного мозга.

Периферический отдел слуховой сенсорной системы подразделяется на наружное среднее внутреннее ухо

Компоненты наружного уха ушная раковина наружный слуховой проход ØУшная раковина у человека по сравнению с животными сохранила небольшое значение в улавливании звука. ØНаружный слуховой проход проводит звуковую волну до барабанной перепонки, согревает и увлажняет воздух

Среднее ухо В нем находятся: 1. барабанная перепонка 2. цепь слуховых косточек (молоточек, наковальня и стремечко), которая заканчивается у овального окна. Среднее ухо отделено от внутреннего овальным и круглым окнами. Аппарат среднего уха осуществляет согласование импендансов при передаче энергии от воздушного пространства к жидкости, заполняющей внутреннее ухо.

Здоровая барабанная перепонка - у детей имеет круглую форму у взрослых - овальную

Среднее ухо : молоточек, наковальня и стремечко

Предохранение рецепторного аппарата от длительных звуковых перегрузок q сокращение m. tensor tympani увеличивает натяжение барабанной перепонки, что ведет к уменьшению амплитуды ее колебаний, q сокращение m. stapedius ограничивает колебания стремечка. Эти мышцы участвуют в приспособлении слуховой системы к звукам высокой интенсивности.

9 5 5 – m. stapedius; 9 – m. tensor timpani

Костная и воздушная проводимость Воздушная проводимость, по ней судят о состоянии органов, обеспечивающих звукопроводящую функцию (кондуктивный тип поражения). Костная проводимость осуществляется через сосцевидный отросток, минуя наружное ухо и барабанную полость, и является свидетельством качества звуковоспринимающего аппарата (нейросенсорный тип поражения).

Внутреннее ухо ◦ содержит улитку ◦ полукружные каналы В улитке есть 3 главных компонента: 1. лестница преддверия 2. барабанная лестница (части костного лабиринта) 3. средняя лестница (часть перепончатого лабиринта). Костный лабиринт заполнен перилимфой, перепончатый – эндолимфой.

Внутреннее ухо

Схематическое изображение улитки ( А ) и ее поперечный разрез ( Б ). Для удобства восприятия улитка изображена развернутой. 1 – рейснерова мембрана, 2 - базилярная мембрана, 3 - вестибулярная лестница, 4 – средняя лестница, 5 - барабанная лестница, 6 – волосковые клетки, 7 – текториальная мембрана, 8 - чувствительный нейрон, 9 - спиральный ганглий, 10 – овальное окно, 11 – круглое окно, 12 – геликотрема.

Кортиев орган

Кортиев орган Нервный аппарат преобразования звука. Он расположен на дне улиткового хода на базиллярной мембране. Состоит: § трех рядов наружных волосковых клеток; § одного ряда внутренних волосковых клеток § желеобразной текториальной мембраны § опорных клеток нескольких типов.

Внутренние волосковые клетки Текториальная мембрана Наружные волосковые клетки Базальная мембрана Спиральный ганглий

Волосковые клетки У человека – 15000 наружных и 3500 внутренних волосковых клеток. Из верхушек волосковых клеток выступают пучки стереоцилий – ресничек, погруженных в текториальную мембрану. Кортиев орган иннервируют нервные волокна улитковой части 8 пары ЧМН. Они принадлежат сенсорным клеткам спирального ганглия. Около 90% нервных волокон оканчиваются на внутренних волосковых клетках, а остальные – на наружных волосковых клетках.

Волосковые клетки, превращающие механические колебания лимфы внутреннего уха в электрический импульс (фото Prof. P. Motta, Dept. of Anatomy, University La Sapienza, Rome).

Пучки чувствительных волосков на клетках кортиева органа во внутреннем ухе (фото Susumu Nishinaga)

Механизм звуковосприятия (1) 1) Достигая барабанной перепонки, звуковые волны вызывают ее колебания, которые через слуховые косточки передаются жидкости, заполняющей лестницу преддверия и барабанную лестницу.

Механизм звуковосприятия (2) 2) Это приводит к смещению базиллярной мембраны, а вместе с тем и кортиева органа. 3) Смещение базиллярной мембраны относительно текториальной заставляет сгибаться стереоцилии волосковых клеток. 4) Когда стереоцилии сгибаются в сторону самой длинной клетки, волосковая клетка деполяризуется, когда в другую – гиперполяризуется.

Рецепторный и генераторный потенциалы улитки Показателем ионного тока является внеклеточно регистрируемый микрофонный потенциал улитки – колебательный процесс, частота которого соответствует характеристикам акустического стимула. Этот потенциал представляет собой сумму РП некоторого числа волосковых клеток. q Волосковые клетки при деполяризации высвобождают возбуждающий медиатор (м. б. глутамат и аспартат). Под его действием возникает ГП в окончаниях улитковых афферентных волокон, на которых волосковые клетки кортиева органа образуют синапсы. q Т. о. , преобразование звука завершается тем, q что колебания базиллярной мембраны приводит к периодическим разрядам импульсов в афферентных волокнах слухового нерва.

Теории звуковосприятия (1) 1. Теория места. В базальной части Кортиева органа располагаются рецепторные клетки, воспринимающие более высокие частоты, а в апикальной части (на вершине улитки) - клетки, воспринимающие только низкие частоты.

Теории звуковосприятия (2) 2. В 1863 году А. Гельмгольц сформулировал резонансную теорию, согласно которой разные частоты кодируются своим точным положением вдоль базилярной мембраны. v Последняя может действовать как набор поперечно натянутых эластичных резонирующих полос, подобных струнам рояля. Самые короткие (у основания улитки) резонируют в ответ на высокие частоты, а длинные, у вершины улитки – на самые низкие частоты. Эта теория основывалась на том, что базилярная мембрана натянута по ширине, и связь по ее длине отсутствует.

Теории звуковосприятия (3) Бекеши Георг 3 июня 1899 г. – 13 июня 1972 г. Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1961 г.

Теории звуковосприятия (3) 3. В 50 -60 -е годы 20 века Г. Бекеши предложил теорию бегущей волны, доказав, что базилярная мембрана не натянута поперечно и имеет связь по всей длине. Он установил, что базилярная мембрана жестче всего у основания, к вершине жесткость ее постепенно уменьшается. q При колебании мембраны волны «бегут» от основания к вершине улитки. Высокочастотные колебания распространяются по базилярной мембране на короткие расстояния, а низкочастотные распространяются довольно далеко к вершине. Таким образом, жесткая часть базилярной мембраны служит высокочастотным фильтром.

Схема, иллюстрирующая колебания основной мембраны при действии звуков разной частоты: А – бегущая волна в базилярной мембране, Б – амплитуда колебаний базилярной мембраны (бегущей волны) при действии звуков разных частот. § 1 - проксимальный конец базилярной мембраны (обращен к овальному окну) чувствителен к колебаниям высоких частот, § 2 - дистальный конец базилярной мембраны (обращен к геликотреме) чувствителен к колебаниям низких частот

Схема, иллюстрирующая принцип распознавания частоты и громкости звуков в улитке. Цифрами на схеме обозначены частоты нервных импульсов (имп/с) пяти рецепторов, расположенных вдоль основной мембраны. Звуки А и Б будут восприниматься, как одинаковые по частоте, но разные по громкости, звуки Б и В – как одинаково громкие, но разные по частоте, а звуки А и В – как разные и по частоте и по громкости.

Теории звуковосприятия (4) Все эти теории объединяет тот факт, что высокочастотные колебания воспринимаются сенсорными клетками основания улитки, а низкочастотные – клетками, расположенными в области верхушки.

СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 1. Строение слуховой сенсорной системы 2. Физические характеристики звука 3. Периферический отдел слуховой сенсорной системы 1. 2. 3. 4. Наружное, среднее и внутреннее ухо Строение кортиевого органа Механизм звуковосприятия Теории звуковосприятия 4. Проводниковый отдел слуховой сенсорной системы 5. Слуховая кора

Проводниковый отдел 1 нейрон спиральный биполярные клетки, периферические ганглий улитки отростки которых образуют синапсы с волосковыми клетками, а центральные отростки формируют слуховой нерв 2 нейрон ядра моста 3 нейрон нижнее двухолмие среднего мозга 4 нейрон медиальное коленчатое тело таламуса волокна которых образуют striae medullares и трапециевидное тело, после перекреста называются латеральной петлей дорсальный отдел, слоистый вентральный слой, магноцеллюлярный отдел, неслоистый вентральный отдел

Организация центральной слуховой системы 1. Тонотопическая организация обнаружена в центральных слуховых структурах: улитковых ядрах, верхних оливах, нижнем холмике, медиальном коленчатом теле и первичной слуховой коре. 2. Двусторонние слуховые взаимодействия. Бинауральный слух. На уровнях выше улитковых ядер нейроны слуховых структур отвечают на стимуляцию обоих ушей (бинауральные рецептивные поля). Это позволяет локализовать источник звука. Для этого используются: Øразница во времени поступления звука (нейроны медиальной оливы); Øразница в силе звука с 2 -х сторон (латеральное верхнее ядро оливы).

СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 1. Строение слуховой сенсорной системы 2. Физические характеристики звука 3. Периферический отдел слуховой сенсорной системы 1. 2. 3. 4. Наружное, среднее и внутреннее ухо Строение кортиевого органа Механизм звуковосприятия Теории звуковосприятия 4. Проводниковый отдел слуховой сенсорной системы 5. Слуховая кора

Слуховая кора Первичная слуховая кора организована по принципу последовательной переработки информации. Она содержит тонотопические сенсорные карты и производит различение признаков Нейроны ПСК группируются в виде § изочастотных колонок, § колонок суммации (бинауральный вход) § колонок ослабления (моноауральный вход – доминирующее ухо).

Слуховая кора

Центральные пути слуховой сенсорной системы Слуховая кора (поле 41, 42 по Бродману) Правая Левая Медиальные коленчатые тела Нижнее двухолмие второй перекрест Ядро латерального лемниска первый перекрест Кохлеарные ядра (дорсальное, вентральное) Спиральный ганглий Волосковые клетки органа Корти Правое ухо Левое ухо

Резюме Функции слуховой сенсорной системы: переработка сигналов в центральных звуковых путях позволяет определять Øместонахождение источника звука, Øанализировать его частоту и силу, Øраспознавать речь