Слух Возбуждение нервной мембраны причина слуха

Слух

Возбуждение нервной мембраны – причина слуха Габриель Фаллопий Барталомео Евстахий Андреас Везалий (1523 -1562) (1510 -1574) (1514 -1564) Открыли и описали косточки и их движение, два отдела внутреннего уха (улитка и лабиринт), мускул, натягивающий барабанную перепонку, трубку, соединяющую среднее ухо с глоткой (евстахиева труба) Герман Гельмгольц (1821 -1894) Резонансная теория Альфонсо Корти в 1851 году открыл структуры базилярной мембраны, описал волосковые клетки (кортиев орган)

Скорость звука – 340 м/сек Vзвука = λ* f λ – длина волны f – частота в секунду (гц) Человек воспринимает от 20 до 20000 гц Порог различения частот в оптимальной области (1000 -3000 гц) составляет 3 гц. Расширение полосы воспринимаемых высокочастотных сигналов связано: (1) с развитием цепи слуховых косточек в среднем ухе, (2) увеличением длины базилярной мембраны.

Вещество Скорость звука, м/с Воздух (при 20 °С) 343, 1 Водород 1284 Вода 1483 (при 200) Железо 5850 Резина 1800 Морская вода 1530

Громкость звука – звуковое давление (амплитуда волны) A = 20 log Pt/P 0 (d. B) P 0 – звук на пределе слышимости в диапазоне частот 1000 -3000 гц Pt – тестовое давление P 0 =2*10 -5 Н/кв 2 (Па) 1 Н=1 к. Г м/сек 2 Разговор - 65 д. Б ; Диапазон воспринимаемой громкости звука без дискомфорта 120 д. Б (1 000 x P 0) Боль в ушах – 130 -140 д. Б

Источник звука Шумовое оружие Смертельный уровень Реактивный самолет Сирена воздушной тревоги Болевой порог Громкая музыка Мотоцикл Спортивный автомобиль Опасный уровень Уличный шум Нормальный разговор Тихая улица Тихая комната Звук часов Шепот Шелест листьев на ветру Порог слуха Сила звука д. Б 190 180 150 130 120 110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Аппарат среднего уха в 60 раз уменьшает амплитуду смещения, но во столько же раз увеличивает амплитуду давления. Давление на овальное окно увеличивается также за счет разной площади барабанной перепонки и овального окна.

Организация слуховой системы птиц. Среднее ухо имеет только одну косточку. Организация слуховой системы млекопитающих. Среднее ухо имеет три косточки.

Helicotrema Malleus Insul Ressner’s membrane Basilar membrane and organ of Corti Scala vestibuli Stapes at oval window Scala media Scala tympani Bony wall of cochlea External auditory meatus Round window Tympanic membrane Middle ear cavity

A Bony wall of cochlear Stria vascularus Scala vestiuli Tectorial membrane Reissner’s membrane Scala media Outer spiral sulcus Inner spiral sulcus Outer spiral cells Spiral limbus Spiral ligament Spiral ganglion Tunnel of Corti Pillar cells Basilar membrane Osseus spiral lamina Scala timpani Inner hair cell B 12 Текториальная мембрана 2 5 9 5 3 Базилярная мембрана 5 4 10 8 3 3 7 9 1 17 Спиральный ганглий 1011 18 19 18 14

Tectorial membrane A Basilar membrane B Hair cells Deflection

Разные звуковые частоты дают различные бегущие волны с максимальными амплитудами в разных точках базилярной мембраны. Резонансная теория Вершина улитки Овальное окно 33 мм 500 мк Relative motion of basilar membrane ( m) 25 Hz 50 Hz 100 Hz 200 Hz 400 Hz 800 Hz 100 мк 1 600 Hz Базилярная мембрана 0 10 20 30 Distance from stapes (mm)

Пространственная теория кодирования высоты тона Амплитудный максимум для каждой частоты проявляется в специфической точке мембраны. Расположенные здесь сенсорные клетки возбуждаются сильнее всех.

C IS IP C IH H PP PP PP O H C

Волосковые клетки базилярной мембраны различаются по своим электромеханическим свойствам, определяя их частотную избирательность. K+ Voltage-sensitive Ca++ channel Mitochondrion uptake of Ca 2+ [Ca 2+] j Ion extrusion of Ca 2+ Voltage-sensitive channel Ca 2+ K+ K+ Ca 2+-sensitive K+ channel K+

• Каждая внутренняя волосковая клетка иннервируется 10 волокнами нейронов спирального ганглия, образующими слуховой нерв. • Каждое волокно слухового нерва контактирует только с одной волосковой клеткой. • Отдельное волокно отвечает на диапазон частот, однако, наибольшую чувствительность имеет для своей характерной частоты (настроечные кривые). A Bony wall of cochlear Stria vascularus Tectorial membrane Scala media Outer spiral sulcus Outer spiral cells Spiral ligament Tunnel of Corti Reissner’s membrane Scala vestiuli Inner spiral sulcus Spiral limbus Spiral ganglion Pillar cells Basilar membrane Osseus spiral lamina Scala timpani Inner hair cell Порог d. B B 12 2 5 9 5 3 5 4 3 3 Частота звука, гц 7 1011 9 1 17 10 8 18 18 19 14

Закономерности преобразования вибрации волосковых клеток в электрические сигналы слухового нерва Частота разрядов афферентных волокон ограничена из-за рефрактерного периода (1 мс) – 500 гц. Граница слуха 20 000 гц. Залповый принцип - волокно возбуждается в определенной фазе звуковой волны (меченый период), не отвечая на каждый цикл, т. е. волокна слухового нерва могут работать совместно, реагируя на разные циклы. Принцип места – сигналы от волосковых клеток воспринимаются мозгом в зависимости от их свойств и локализации. Способность воспринимать модулированные звуки. Различение низких частот (10 гц) за счет модуляции высокочастотных колебаний. Временной характер ответов – на включение стимула наблюдается сначала динамическая реакция повышения частоты с последующим поддержанием активности на определенном уровне. Для выключения – наоборот, резкое торможение, затем определенный уровень.

Vestibular nuclei (N. VII) Medial longitudinal fasciculus Inferior cerebellar peduncle Dorsal cochlear nucleus Fourth ventricle Cerebellum Nuclear of spinal tract of trigeminal nerve (V) Ventral cochlear nucleus Outline of reticular formation Spinal tract of trigeminal nerve (V) Facial nucleus (N. VII) Inferior olivary nucleus Corticospinal and corticopontine tracts Vestibulocochlear nerve (VIII) Facialr nerve (VII) Medial lemniscus Pons Слуховые нервы оканчиваются в кохлеарном ядре продолговатого мозга. Волокна, иннервирующие основание улитки, проникают глубоко в ядро, волокна, иннервирующие вершину улитки, оканчиваются более поверхностно (тонотопическая организация).

Типы клеток кохлеарного ядра, воспринимающих звуковые сигналы Звездчатые клетки Кустистые клетки (частотные компоненты) (временная информация, локализация звука) Axon 0. 4 n. A m. V Axon 40 msec 0. 4 n. A

Cerebral cortex Центральные пути проведения слуховой информации Superior temporal gyrus Primary auditory cortex Таламус Medial geniculate corpus Midbrain Inferior colliculus Midbrain Nucleus of lateral lemniscus Lateral lemniscus Probst’s commissure Pons Dorsal acustic stria Lateral lemniscus Intermediate acustic stria Medulla Spinal ganglion Superior olivery nucleus Dorsal cochlear nucleus Ventral cochlear nucleus Vestibulocochlear nerve (VIII) Trapezoid body

Если на ухо продолжительное время действует звук, особенно громкий, происходит снижение чувствительности, которое достигается, прежде всего, сокращением m. tensor tympanі и m. stapedіus, которые изменяют интенсивность колебания слуховых косточек.

Локализация звука осуществляется при сравнении в мозге интенсивности и временных параметров звуков, воспринимаемых двумя ушами и зависит от относительного положения источника звука. Короткий щелчок локализуется по задержке звукового сигнала для одного уха относительно второго. При расположении источника звука слева или справа задержка для противоположного уха может достигать 30 -50 μs. Для низких частот продолжительный тон может быть локализован по разнице в фазе при достижении разных ушей. Для высоких частот – по различию интенсивности восприятия разными ушами (голова служит звуковым экраном, отражающим и поглощающим короткие волны).

Слухова ориентация в пространстве возможна лишь при бинауральном слухе. Причем большое значение имеет то обстоятельство, что одно ухо находится дальше от источника звука, т. е. имеет значение фактор раздела звука по времени и интенсивности.

Первичная соматосенсорная кора Первичная моторная кора Париетально-темпоральноокципитальная ассоциативная кора Париетальная Фронтальная доля Затылочная доля Префронтальная ассоциативная кора Височная доля Первичная зрительная кора Первичная слуховая кора Слуховая кора Выделяются карты: Временных параметров (локализация звука) Интенсивности (громкость звука) Частоты (высота звука)

Некоторые аспекты организации слуховой коры • Слуховая кора разделена на несколько тонотопических карт по частотному спектру • Слуховая кора организована в колонки. Колонки суммации – входной сигнал от двух ушей преобладает над входным сигналом от одного уха. Колонки подавления – входной сигнал от одного уха преобладает по сравнению с входным сигналом от двух ушей. • Зоны слуховой коры двух полушарий имеют связи через мозолистое тело, обеспечивая бинауральное взаимодействие. Зоны, имеющие такие связи, перемежаются зонами, не имеющими таковых. • Каждое полушарие преимущественно связано с локализацией звука на противоположной стороне, используя для этого дифференцировку по временным параметрам и интенсивности.

Эммануил Кант «Слепота отделяет нас от вещей, глухота – от людей»

Разложение прямоугольного импульса в ряд Фурье - на сумму гармонических колебаний (гармоник) возрастающей частоты. Чем больше гармоник учитывается в разложении, тем точнее их сумма воспроизводит форму импульса.

Helicotrema Malleus Insul Ressner’s membrane Basilar membrane and organ of Corti Scala vestibuli Stapes at oval window Scala media Scala tympani Bony wall of cochlea External auditory meatus Round window Tympanic membrane Middle ear cavity Аппарат среднего уха в 60 раз уменьшает амплитуду смещения, но во столько же раз увеличивает амплитуду давления. Давление на овальное окно увеличивается также за счет разной площади барабанной перепонки и овального окна. Улитка превращает дифференциальное давление между вестибулярной и барабанной лестницей в колебательные движения базилярной мембраны, где располагаются сенсорные клетки.