Слизевики экологическая группа представители которой формируют надклеточные

Слизевики – экологическая группа, представители которой формируют надклеточные агрегаты, способные вести себя как единый организм. Такие агрегаты принято называть плазмодием

Итак, кто такие миксомицеты? Никто не может на это ответить. Они грибы? Нет. Они мхи? Нет. Они папоротники? Нет. Они лишайники? Нет. Они редкие растения? Это вызывает большие сомнения. Тогда это означает, что они животные? Мы не знаем. Они живые объекты, которые мы не можем сравнивать ни с одним другим организмом. (Fry, 1899)

Вегетативное тело: - Миксамеба - Зооспора - Настоящий плазмодий - Псевдоплазмодий Как правило имеется многоядерная стадия Способны к движению Фаготрофный, реже осмотрофный тип питания Присутствие клеточной стенки только у покоящихся стадий Размножение с помощью спор

Excavata Metamonada Discoba Stramenopiles SAR Diaphoretikes (=Bikonta) Alveolata Hacrobia Rhizaria Hacrobia Glaucophyta Archaeplastida Rhodophyta Viridiplantae Amoebozoa Eukarya Amorphea (=Unikonta) Amoebozoa Apusozoa Opisthokonta Bacteria Holomycota Holozoa Archaea Система органического мира по Adl et al, 2012 Положение групп, отмеченных в этой работе как inscertae sedis (пунктирные линии на схеме) приводится в соответствии с: Cavalier-Smith et al. , 2008; Sakaguchi et al. , 2009

Характерно формирование плазмодия (настоящего или псевдоплазмодия) и образование спорокарпов (плодовых тел) Отдел Dictyostelium discoideum Myxomycota Класс Dictyosteliomycetes (Dictyostelia) Myxomycetes (Myxogastria) Protosteliomycetes (Protostelia)

Вегетативное тело: - Миксамеба или зооспора - Многоядерный плазмодий Изначально по внешнему сходству покоящихся стадий некоторых представителей были отнесены к грибам - дождевикам Lycogala epidendrum (L. ) Fr. Lycoperdon pyriforme Stump

Миксомицеты давно известны людям. Многие виды имеют тривиальные названия: Stemonitisepidendrum Lycogala axifera Mucilago crustacea Reticularia lycoperdon Волчье вымя Волосы luna Пеночка Caca de

R!

● Плазмодиокарп ● Сидячие спорангии:

● Спорангии на ножках

Основные анатомические структуры спороношения миксомицетов

● Псевдоэталии ● Эталии

Эпигипоталлический тип формирования спороношений: Субгипоталлический - Stemonitales Echinosteliales - Liceales - Trichiales - Physarales

- Протоплазмодий - Афаноплазмодий - Фанероплазмодий Фильм ужасов The blob (1958) - Плазмодий представителей пор. Trichiales

Сбор спороношений в полевых условиях

Метод влажной камеры Сбор субстрата для ВК - Кора - Опад - Гнилая древесина - Помет растительноядных животных Инкубация ВК в лабораторных условиях Проверка, сбор и определение спороношений

Прямые Сбор образцов в полевых условиях Оценка частоты встречаемости Выявление субстратных комплексов Косвенные Метод «Влажной камеры» Составление аннотированного списка видов Оценка частоты встречаемости Выявление субстратных комплексов

Лигнофильные миксомицеты — миксомицеты, встречающиеся на разлагающейся древесине на всех стадиях развития. - До 70 % известных миксомицетов. - От 70 до 80 % видов имеют макроскопические размеры. - Относительно легко собирать в полевых условиях. - ВК +Кортикальные миксомицеты — обитают на коре живых деревьев и на кустарниках. -От 20 — 40 до 80% в пустынях и в местах с антропогенной нагрузкой. -Сложно собирать в полевых условиях. - ВК +

Виды, обитающие на листовом опаде и почве — обитают под почвенным слоем. -Плодоношения можно обнаружить практически на всех растительных остатках. -До 70 % видов. - Относительно легко собирать в полевых условиях. - ВК +, особенно для мелких. В последние годы рассматривают как самостоятельную группу миксомицетов, развивающихся на воздушном опаде в тропиках. Копротрофные миксомицеты — образуют спороношения на помете растительноядных животных. -Описано 114 видов, 80 из которых встречаются только на этом субстрате -Наибольшее разнообразие в аридных зонах. -Сложно собирать в полевых условиях. - ВК +

Бриофильные миксомицеты — обитают на мхах. -Мелкие спороношения -До 5% видов. -Часто пропускают при полевых сборах - ВК Нивальные виды — образуют спороношения ранней весной на границе тающего снега. -До 10 -15 % видового разнообразия. -Более или менее заметны при полевых сборах -ВК Некоторые авторы предлагают разделить нивальне и альпийские виды

Явление внутривидового паразитизма Для образования спорофоров у Physarum polycephalum n штамму необходимо встретиться с 2 n – штаммом и при этом ножкой становятся клетки 2 n штамма внутривидовой и внутриорганизменный паразитизм У миксамеб Physarum polycephalum существует 13 аллелей mat. A локусов в митохондриях, которые отвечают за типы спаривания. После слияния амебоидов в новой клетке присутствует только одна аллель mat. A локуса, в то время как митохондрии, содержащие более «слабую» аллель, лизируются Мы имеем дело не с внутривидовой, а с внутриорганизменной борьбой за существование

Питающиеся бактериями (микроконсументы) Важный компонент экосистемы Потенциальные источники биологически активных веществ. Выделено более 50 соединений обладающих антибиотической и противораковой активностью. Не имеют клеточной стенки Удобный модельный объект В то числе и для изучения процессов деления ядер Вредители при массовом культивировании грибов (портят товарный вид)

● Вегетативное тело: - Миксамебы - Псевдоплазмодий ● Питаются почвенными бактериями (микроконсументы) ● Формирование спороношения не связано с половым размножением ● Псевдоплазмодий является не трофической, а расселительной стадией

Образование ножки у D. discoideum

Георгий Адамович Надсон «О культурахъ Dictyostelium mucoroides Brefeld и о чистых культурах амебъ вообще» Ботанические записки. Вып. XV. 1899

С одной стороны клоны-фермеры могут быстрее развиваться на новом питательном субстрате, а с другой – они продуцируют меньшее число спор, т. к. не полностью использую пищевые ресурсы Для защиты штамм-фермер переносит вместе со спорами еще один штамм бактерий, которые подавляют рост штамма не-фермера Штамм-фермер образует спорангии меньшего диаметра

● Вегетативное тело: - Миксамебы - Зооспоры - Настоящий плазмодий ● Питаются почвенными бактериями (микроконсументы) ● Формирование спороношения не связано с половым размножением ● Характерно формирование односпоровых спороношений ● Половое размножение не известно

По Глущенко и др. , 2001

● ● Облигатные паразиты растений Амебоидная стадия отсутствует ● Характерно наличие двух трофических и двух расселительных стадий ● Образование многоядерного плазмодия путем множественных делений ядра ● Присутствие дикариотической стадии

Plasmodiophora brassicae

● Вегетативное тело: - Миксамебы - Зооспоры - Псевдоплазмодий (в данном случае, клетки, движущиеся в общей слизи) ● Комменсалы, паразиты или эндобионты растений, морские, реже пресноводные ● Некоторые могут формировать сорусы спор (аналоги спороношений, но без оболочки) ● Половой процесс - изогамия

n n n n R! 2 n 2 n n По Olive, 1975

● Вегетативное тело: - Миксамебы ● Псевдоплазмодий неподвижен и не является трофической стадией ● Микроконсументы ● При бесполом размножении формируются сорусы спор ● Половой процесс описан у одного вида. Тип не известен

● Вегетативное тело: - Миксамебы ● Псевдоплазмодий неподвижен и не является трофической стадией. Формируется при образовании спороношения ● Микроконсументы ● При бесполом размножении формируются сорусы спор ● Половой процесс не известен

По Brown et al. , 2010

На примере слизевиков мы видим как совершенно не родственные организмы, занимающие разные экологические ниши, приходят к одной и той же жизненной форме Excavata Metamonada Discoba Stramenopiles SAR Diaphoretikes (=Bikonta) Alveolata Hacrobia Rhizaria Hacrobia Acrasiomycetes Labyrinthulomycetes Plasmodiophoromycota Glaucophyta Archaeplastida Rhodophyta Viridiplantae Amoebozoa Eukarya Amorphea (=Unikonta) Amoebozoa Apusozoa Opisthokonta Bacteria Archaea Holomycota Holozoa Myxomycota - Fonticula alba Myxomycetes Dictyosteliomycetes Protosteliomycetes