Системы выделения Анатомическое строение почки млекопитающих Нефроны

Системы выделения

Анатомическое строение почки млекопитающих Нефроны расположены параллельно, причем их собирательные трубочки открываются через сосочки в центральную полость, называемую почечной лоханкой. Оттекающая из лоханки моча поступает по мочеточнику в мочевой пузырь (Smith, 1956)

Функциональная единица почки - нефрон - с соответствующей системой кровоснабжения. Почечный каналец и собирательная трубочка показаны серым цветом, а сосудистые элементы - темной краской. Вначале кровь проходит через капилляры клубочка, а затем через напоминающие шпильку для волос петли капилляров vasa recta, которые заходят глубоко в мозговое вещество почки вместе с петлей Генле.

Реабсорбция из фильтрата ионов бикарбоната и натрия. Внутриклеточный фермент карбоангидраза катализирует образование H 2 CO 3 из CO 2 и воды. Свободные ионы водорода поступают в просвет канальцев в результате противоточного транспорта Na+ - H+. В просвете канальца H+ взаимодействуют с отфильтрованными в клубочках из плазмы ионами HCO 3 - и образуют H 2 CO 3 – соединение, которое затем диссоциирует на H 2 O и CO 2. Оба этих вещества диффундируют обратно в клетки почечных канальцев, чтобы вновь повторить цикл химических превращений. Натрий поступает из просвета канальца в клетку по концентрационному градиенту, обмениваясь при этом «один к одному» с ионами H+. Затем натрий выкачивается из клетки в области серозной поверхности под действием Na+ - K+ -насоса. Общий смысл данных превращений - вернуть в организм бикарбонат-ион и Na+, так как в противном случае эти ионы были бы выведены с мочой (Pitts, 1974; Vander, 1980)

Регуляция почками кислотно-основного состояния H 2 O + CO 2 ↔ H 2 CO 3 ↔ H+ + HCO 3 -

Экскреция ионов водорода Протоны, продуцируемые и секретируемые, как показано на рисунке, обмениваются с ионами натрия, которые переходят из фильтрата в клетки почечного канальца. Поступившие в просвет ионы H+ взаимодействуют с ионами фосфата, содержащимися в фильтрате, и образуют ионы H 2 PO 4–, которые не способны проникнуть сквозь клеточную мембрану и поэтому остаются в моче (Pitts, 1974; Vander, 1980)

Секреция аммиака. NH 3. который образуется в почечных клетках при дезаминировании глутамина и аминокислот, свободно диффундирует из клетки в плазму и просвет почечных канальцев. В просвете аммиак реагирует с ионами водорода, секретируемыми почечными клетками; при этом образуется ион аммония (NH 4+), который не способен проникать через клеточные мембраны, т. е. диффундировать обратно в клетку, и поэтому остается в моче. Подобный захват аммиака приводит к созданию крутого градиента концентрации аммония и облегчает тем самым его диффузию в просвет канальцев (Vander, 1980. )

Распределение концентраций растворенных веществ вдоль оси почки млекопитающих. По мере продвижения от коры почки к глубокий зонам мозгового вещества концентрация мочевины, Na+ и Сl- возрастает. Обратите внимание, что наибольшее увеличение концентрации мочевины происходит во внутреннем мозговом слое почки, тогда как наибольший подъем концентрации Na. Cl - в наружном мозговом слое. Поскольку осмотические вклады Na+ и Сl- суммируются, вклады молекул Na. Cl и мочевины в осмолярность глубоких зон мозгового вещества почки примерно равны между собой (Ullrich et al. , 1961. )

Противоточная модель петли Генле Места активного транспорта Na. Cl через клеточную мембрану нефрона показаны сплошными цветными стрелками. Градиент концентрации соли во внеклеточном пространстве изображен в виде клина серого цвета. Осмотическое движение воды в тканевую жидкость отмечено черными контурными стрелками; пассивная диффузия мочевины - светлыми контурными стрелками.

Основные характеристики модели противоточного умножителя в почке Кортикомедуллярный осмотический градиент возникает в результате активного накопления Na. Cl и пассивного накопления мочевины в мозговом веществе почки. Устойчивый градиент зависит от неодинаковой проницаемости разных участков нефрона и активного транспорта соли через мембрану этих участков, а также от анатомического строения нефрона и его кровоснабжения (капилляры vasa recta не показаны). Стрелки показывают относительную величину потоков веществ. Серым клином изображен осмотический градиент во внеклеточной жидкости (по данным Jamison, Maffly, 1976).

Петли ренин-ангиотензиновой обратной связи Юкстагломерулярный комплекс (ЮГК) состоит из ренинсекретирующих клеток, расположенных преимущественно в стенке приносящей артериолы, и осмочувствительных клеток в плотно прижатой стенке дистального участка почечного канальца. Ренин, высвобождение которого происходит, например, при сужении приносящей артериолы (из-за снижения давления крови в сосуде или концентрации Na+ в дистальном канальце), приводит к увеличению титра ангиотензина II и альдостерона. Последний стимулирует активный транспорт Na+ из почечного канальца.

Юкстагломерулярный комплекс Выступая в качестве источника ренина, ЮГК имеет два вида рецепторной ткани: сосудистые рецепторы приносящей артериолы, чувствительные к растяжению стенки сосуда, и плотное пятно, реагирующее на концентрацию натрия. Скорость выделения ренина регулируется также почечным нервом. Общая схема действия ренина показана на предыдущем рисунке. (J. О. Davis, 1974. Control of Renin Release. Hospital Practice 9 (4), цит. по: Alan Iselin. )

Влияние АДГ на осмотическую реабсорбцию воды из собирательной трубочки в тканевую жидкость Осмотическая концентрация жидкости, проходящей по трубочке, составляет 125 мосмоль/л, осмолярность жидкости в кювете - 290 мосмоль/л. Период добавления гормона отмечен на графике чертой (Grantham, 1971. )

Регуляция осмотической концентрации крови по принципу обратной связи за счет действия АДГ на собирательную трубочку АДГ усиливает проницаемость для воды участка трубочки, выделенного точками, в результате чего повышается скорость осмотического удаления воды из мочи. Повышенная реабсорбция воды противодействует усилению состояния, которое стимулирует секрецию АДГ.

1 — приносящая клубочковая артериола; 2 — выносящая артериола; 3 — клубочковая капиллярная сеть; 4 — внутренняя и наружная части капсулы почечного клубочка (Шумлянского—Боумена); 5 — просвет капсулы; 6 — проксимальный каналец; 7 — нисходящая часть петли Генле; 8 — восходящая часть петли Генле; 9 — дистальный каналец; 10 — собирательная трубка.

Жабры костистой рыбы как осморегуляторный орган А. Жаберные нити выступают из жаберной дуги. Кровь течет по капиллярам в направлении, показанном стрелками. Из нитей выступают плоские пластины (справа). В них содержатся обширные пространства, по которым циркулирует кровь. Б. Хлоридные клетки граничат с плоскими клетками дыхательного эпителия. Обратите внимание на изобилие митохондрий, а также многочисленные складки и щели, образуемые поверхностной мембраной клеток. (Maetz. 1971. )

А. Солевые железы у птиц расположены над глазницами и соединены через протоки с носовой областью. Железы состоят из множества вытянутых в длину долек. В каждой дольке есть трубки и капилляры, расположенные по радиусу вокруг центрального канала. Секрет собирается в протоке, впадающем в носовую область (Schmidt-Nielsen, 1960. ) Б. Как установлено, солевые железы в зависимости от вида рептилий могут располагаться возле разных участков тела: глаз, ноздрей, щек, языка. Здесь показана морская игуана, солевая железа которой (обозначено в цвете) находится под кожей. (Dunson, 1969. )

Строение солевой железы птицы. Дольки содержат тысячи разветвленных канальцев, расходящихся по радиусу от центрального протока А. Каждый отдельный каналец окружен капиллярами, в которых кровь течет в направлении, противоположном току секрета железы в канальце; подобный противоток облегчает перенос соли из крови в каналец. Величина градиента между концентрациями соли в капилляре и просвете канальца непрерывно уменьшается по мере движения жидкости к центральному протоку (Schmidt-Nielsen. Salt Gland, 1959. Scientific American Inc. ). Б. Секреторные клетки с обширной щеточной каймой и митохондриями осуществляют активный перенос Na+ (ионы хлора следуют за Na+ пассивно). В Б В. Солевой раствор выводится наружу по носовым ходам. А

Осморегуляция и выделительная система птицы Упрощенная схема нейрозндокринного регулирования секреции в солевой железе птиц. Осмочувствительные нейроны гипоталамуса в совокупности с входными нервными импульсами из периферических осморецепторов активируют парасимпатические пути иннервации солевой железы и сосудов, снабжающих ее кровью. Таким же образом активируется секреция гипофизом адренокортикотропного гормона (АКТГ), аргининвазотоцина и пролактина (не показано). АКТГ, в свою очередь, стимулирует высвобождение из коры надпочечников кортикостерона (Thomas, Phillips, 1978)

Упрощенная схема выделительной системы насекомого Первичная моча секретируется в просвет мальпигиевых сосудов, а затем переходит в прямую кишку, где она концентрируется за счет удаления воды. Уменьшение объема мочи в прямой кишке вызвано реабсорбцией воды. Стрелками указан путь циркуляции воды и ионов. На рисунке изображены только два мальпигиевых сосуда, хотя на самом деле их множество (Wigglesworth, 1932) Секреторная клетка в стенке мальпигиевого сосуда таракана Поверхность, обращенная в сторону мочи, увеличена за счет тесно прилегающих друг к другу микроворсинок (некоторые ворсинки утолщены из-за присутствия в них митохондрий). На поверхности клеточной мембраны, обращенной в сторону гемолимфы, имеются беспорядочно расположенные в базолатеральном направлении щели, выполняющие важную роль в осмотическом движении жидкости, (Oschman, Berridge, 1971)

Водно-экстракционный механизм прямой кишки жука мучного хрущака Tenebrio Основная часть воды и КСl, поступивших в просвет прямой кишки, рециркулирует в мальпигиевых сосудах (Phillips, 1970)

Обмен воды и солей у некоторых видов позвоночных часть 1 Обозначен только активный обмен. Пассивная потеря воды через кожу, легкие и пищеварительный тракт не обозначена.

Обмен воды и солей у некоторых видов позвоночных часть 2

Обмен соли и воды у пресноводных (А) и морских (Б) костистых рыб Сплошными стрелками показаны активные процессы, пунктиром пассивные. Обратите внимание на роль жабр в активном транспорте соли у тех и других рыб (Prosser, 1973)

А. Приспособленность чайки к поддержанию водно-солевого баланса. Птица может пить морскую воду, потому что через солевые железы она выводит из своего организма 80% поглощенной с питьем соли и только 50% воды. В итоге чайка выделяет гипотоническую мочу без обезвоживания организма. Б. Человек и большинство наземных млекопитающих не в состоянии употреблять для питья морскую воду, поскольку их моча не достигает концентрации, достаточной для того чтобы при этом организм сохранял воду и одновременно избавлялся от поглощенной соли (К. Schmidt-Nielsen. Sail Gland, 1959. Scientific American, Inc. Все авторские права сохранены. )

РЕНИН-АНГИОТЕНЗИНАЛЬДОСТЕРОНОВАЯ СИСТЕМА Антидиуретический гормон (вазопрессин) Ангиотензин II Ангиотензиноген Альдостерон Ренин Na + выделение H 2 O выделение