Системы регуляции у растений Метаболическая Генная Мембранная Гормональная

Системы регуляции у растений Метаболическая Генная Мембранная Гормональная система Трофическая Электрофизиологическая Световая

Гормональная система q ФГ – низкомолекулярные соединения. q Действие ФГ проявляется при низких -6 концентрациях: 10 – 10 -12 М q Синтезируются в самом растении определенной группой клеток; для каждого гормона свое место синтеза. В принципе могут синтезироваться любой клеткой q Ответная реакция на действие ФГ проявляется на уровне других групп клеток, часто достаточно удаленных от места биосинтеза (дистанционный принцип управления) q Регулируют целые программы развития

Гормональная система (2) q Специфика действия может быть различной в зависимости от места действия, стадии развития растения, внешних условий q Транспорт по растению в неактивном виде q Каждый фитогормон полифункционален; наблюдается явления антагонизма, синергизма, аддитивности при одновременном действии разных гормонов q ФГ используются только для сигнальных целей и не играют роли в основном метаболизме

Основные классы растительных горомонов Классические Вещества со свойствами ФГ: 1. Ауксины 1. Брассиностероиды 2. Цитокинины 2. Жасминовая кислота 3. Гиббериллины 3. Салициловая кислота 4. Абсцизины 4. Некоторые фенольные соединения 5. Этилен Некоторые сигнальные молекулы (действующие кон-ции 10 -12 – 10 -15 М): 1. Олигосахарины 2. Лектины 3. Короткие пептиды

Основные принципы действия фитогормонов ФГ Конечный ответ 1. Гормон - Рецептор. 2. Сигнальная система или система трансдукции сигнала. 3. Регуляция генетических программ. ФГ Р ФГР Сигнальная система Конечный ответ Регуляция экспрессии генов

ОТВЕТ Г 1 Р 1 Г 1 Р 1 Системы трансдукции сигналов I Антагонизм Синергизм Модификация ответа Г 2 Р 2 Г 2 Р 2 Системы трансдукции сигналов II Ответ на объединенное действие нескольких гормонов

Ауксины Индолил-3 -уксусная кислота Индолилмасляная кислота у горчицы и пшеницы фенилуксусная кислоты хлоро-индолилуксусная (горох) 2, 4 -Д, α–НУК – синтетические соединения. В малых дозах – ауксины, в больших гербициды

Ауксин – гормон благополучия апекса побега 1. Место синтеза –апикальные меристемы побега 2. Апикальное доминирование 3. Рост клеток растяжением, ростовые движения 4. Аттрагирующий эффект 5. Дифференцировка проводящих пучков ксилемы 6. Ризогенез: закладка придаточных и боковых корней 7. Абсолютно необходимы для деления клеток (вместе с цитокининами), культивирование клеток

Апикальное доминирование

Ауксин стимулирует рост клеток растяжением Ауксин способствует росту стеблей и колеоптилей Оптимальная концентрация ИУК для роста растяжением колеоптиля овса и стебля гороха – растений – несколько ниже. 10 -6 - 10 -5 М. Для других Ауксин ингибирует рост корней. Ауксин индуцирует продукцию этилена, который ингибирует рост. Если заингибировать синтез этилена, то концентрации ауксина 10 -9 - 10 -10 М стимулирует рост корня, а концентрации которые стимулируют рост стебля (10 -6 ) – строго ингибируют. Лаг-фаза действии ауксина – от 10 минут. Гипотеза кислого роста – ауксин активирует Н+АТФазу плазмалеммы. Действие ауксина на изолированную плазмалемму – повышение активности Н+АТФ-зы на 20%. Интактные клетки – на 40%. Действует и на синтез Н+АТФ-зы и на ее встраивание в плазмалемму (t – 40 -50 минут)

Auxin promotes growth: shoots vs roots

Где находится светочувствительная часть растения? апекс зона изгиба Вывод: Из апекса в зону изгиба идет сигнал. Гипотеза: Сигнал – это вещество (ауксин)

Фототропизм Оптимальная концентрация ИУК для роста растяжением колеоптиля или стебля – 10 -6 М

Инициация закладки боковых корней + ИУК или Корневин

Закладка и рост БК Ингибитор транспорта ауксина Нафтилфталамовая кта

Полярный транспорт ауксина Из всех фитогормонов, только для ИУК характерно ярко выраженное полярное передвижение по тканям растительного организма.

Вход ауксинов в клетку q Пассивная диффузия в протонированной форме (IAAH) через любую фосфолипидную мембрану. q AUX 1 - переносчик ауксина в клетку (вторичный активный транспорт: IAA- / 2 H+ Выход ауксинов из клетку q PIN семейство переносчиков (pin-shaped inflorescences булавковидное соцветиесемейству q MDR/PGR белков (multidrug resistance/P-glycoprotein PGPs) -. Это интегральные белки –анионные транспортеры. )

Механизм полярного транспорта ауксина

Полярный транспорт ауксинов

Транспорт ауксинов AUX 1 Активный выход PIN 1 Пассивный вход From D. Reinhardt et al. , 2003

Ассиметричное распределение ауксина приводит к развитию фототропизма DR 5: : GUS DR 5 – an auxin responsive promoter GUS – a bacterial enzyme that produces a blue product

Модель транспорта ауксина в кончике корня (“fountain” model) A. до геоиндукции B. после геоиндукции

Транспорт ауксинов по флоэме Скорость транспорта выше, чем полярного. Загрузка и разгрузка – переносчиками. Флоэмный транспорт важен для камбиального деления клеток, формирования каллозы в ситовидных трубках и формирования боковых корней. Он может вносить значительный вклад в поступление ауксина в корни. High IAA: differentiation of xylem and phloem Low IAA: differentiation of phloem

Продолжение лекции о фитогормонах

Ауксин – гормон благополучия апекса побега 1. Место синтеза –апикальные меристемы побега 2. Апикальное доминирование 3. Рост клеток растяжением, ростовые движения 4. Аттрагирующий эффект 5. Дифференцировка проводящих пучков ксилемы 6. Ризогенез: закладка придаточных и боковых корней 7. Абсолютно необходимы для деления клеток (вместе с цитокининами), культивирование клеток

Биосинтез и деградация акусинов Триптофан Нетриптофановый путь Индолилуксусная кислота Окисление: Депонирование: ИУК-оксидаза ИУК-гликозиды Комплексы с белками Полифенолоксидаза И аминокислотами

Рецепторы ауксина 1. ABP 1? Около 22 к. Da. У кукурузы – 5 генов. На N-конце -сигнал для транспорта в ЭР (38 а-к), на С-конце – КDEL, на N- конце – сайт связывания с ИУК: His-Arg-His-Ser-Cys-Glu. Сайт гликозилирования (Asp 33 -Thr), До 90% белка - в ЭР. 2. Транспортеры ИУК? Транспортеры ИУК в клетку (4 гена - AUX 1 и др. ) из клетки (8 генов – PIN 1, PIN 2 и др). 3. ABP 60 k. Da ? Гликозидаза цитокининовых конъюгатов. Взаимодействие фитогормонов? 4. ABP 24 -25 k. Da? Глютатион-5 -трансфераза (GST). GST контролирует уровень глютатиона, влияет на уровень жасмонатов, перекиси водорода. Множественность рецепторов? ИУК – особый гормон: специфичный полярный транспорт (от клетки к клетке), эндогенный ритм образования и транспорта.

ИУК РЕЦЕПТОР УВЕЛИЧЕНИЕ АКТИВАЦИЯ - АВР -1 [Са 2+]- зависимой В ЦИТОЗОЛЕ ПРОТЕИНКИНАЗЫ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ Н+ АТФ азы НА ПЛАЗМАЛЕММЕ ПО ОСТАТКУ СЕРИНА СВЯЗЫВАНИЕ РЕГУЛЯТОРНОГО БЕЛКА 14 -3 -3 И АКТИВАЦИЯ Н+ АТФ азы ПОДКИСЛЕНИЕ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ РОСТ РАСТЯЖЕНИЕМ

Ответ на ауксин на генетическом уровне ARE ARF Aux/IAA ауксин-чувствительный элемент промотора ауксин-зависимый трансфактор белки Свойства Aux/IAA белков: 1. 2. 3. 4. Ядерная локализация Димеризация (гомо- и гетеродимеры) Гетеродимеры с ARF (репрессия генов) Короткоживущие белки Индукция экспрессии генов Aux/IAA Ауксин Индукция деградации Aux/IAA белков

Ауксин и инициация БК ARE DR 5: : GFP DR 5 – ауксин чувствительный элемент промотора

Gravistimulation results in asymmetric auxin accumulation in lateral root cells

Aux/IAA ARF Aux/IAA IV III ARE Aux/IAA ARF I Aux/IAA II V протеасома I – индукция ауксином экспрессии генов с участием димера ARF II – пул различных Aux/IAA белков III – гомо- и гетеродимеры Aux/IAA белков IV – репрессия ауксин-зависимых генов гетеродимером Aux/IAA и ARF V - разрушение Aux/IAA белков с участием убиквитина и протеасом

Большое число различных Aux/IAA белков (до 24) и ARF факторов транскрипции (до 10) может обеспечить на уровне их комбинаторики разнообразие включаемых ауксином генов, а, следовательно, и физиологических программ ответа клеток на ауксин. Дальнейшие исследования в этом направлении открывают путь к избирательной регуляции действия ауксина.