Систематика растений Высшие споровые растения

Систематика растений Высшие споровые растения

• Особенности споровых растений: • Тело дихотомически ветвящееся; • Образование ризомоидов прототипов корня и ризоидов — корневых волосков. • В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого способов размножения и связанное с этим чередование поколений. • Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом, половое — гаплоидным гаметофитом.

• Спорофит — растение, образующее споры. В многоклеточных спорангиях в результате мейотического деления формируются гаплоидные споры. Они лишены жгутиков и распространяются пассивно (ветром, водой, животными). Растения, у которых все споры одинаковые, называются равноспоровыми. • У более высокоорганизованных групп споры разной величины: в микроспорангиях образуются многочисленные — микроспоры, а в мегаспорангиях—крупные мегаспоры. Это разноспоровые растения. При прорастании споры образуется гаметофит.

• Гаметофит — растение, образующее гаметы. Гаметы развиваются в многоклеточных органах полового размножения: яйцеклетки — в архегониях, похожих на колбу, сперматозоиды — в мешковидных антеридиях. Гаметофит вырастает из споры. • У равноспоровых растений гаметофиты обоеполые, у разноспоровых — однополые. • Из микроспор развиваются мужские гаметофиты с антеридиями, из мегаспор — женские с архегониями. • Оплодотворение происходит при наличии воды, необходимой для движения сперматозоидов. В результате слияния гамет в зиготе восстанавливается диплоидность. • Из зиготы формируется многоклеточный зародыш, развивающийся в новый спорофит.

• Все высшие растения делятся на две группы по доминированию в жизненном цикле гаметофита или спорофита. • Растения с доминирующим гаметофитом составляют один отдел — Моховидные (Bryophyta), а с доминирующим спорофитом — остальные несколько отделов. • Сложно устроенный диплоидный спорофит с корнями и развитой проводящей системой из ксилемы и флоэмы оказался более приспособленным к жизни на суше. Он может быть травянистым или древесным растением, у некоторых видов имеется камбий, и они способны к вторичному утолщению. • По сравнению со спорофитом гаплоидный гаметофит просто устроен, мал и недолговечен. Его часто называют заростком. Строение заростка проще, чем спорофита. Заросток имеет вид небольшой пластинки или клубенька без дифференциации на органы. Почвенное питание происходит с помощью ризоидов. Размер заростка не превышает нескольких сантиметров, так как оплодотворение сперматозоидами возможно только при наличии воды на поверхности заростка.

Отдел Моховидные — Bryophyta • От остальных высших растений они резко отличаются преобладанием в цикле развития гаметофита. У более примитивных форм гаметофит представлен слоевищем, талломом, а у остальных расчленен на стебель и листья. • Корней нет, их заменяют ризоиды. Они служат для заякоривания растения, вода и минеральные вещества достаточно быстро поглощаются стеблем. • Спорофит самостоятельно не существует, развивается и всегда находится на гаметофите. Он состоит из коробочки, где образуется спорангий, и ножки. Основание ножки (стопа) погружено в ткань гаметофита, поглощая питательные вещества и воду из гаметофита. Преобладание гаплоидного многолетнего самостоятельно живущего гаметофита над диплоидным паразитирующим на нем спорофитом очевидно.

• Маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha), растет на влажной лесной почве, где в результате пожара или вырубки деревьев нарушен травянистый покров. Гаметофит маршанции — напочвенное талломное растение. Оно имеет вид дихотомически ветвящейся стелющейся темно зеленой пластинки размером до 10 см. Талломы раздельнополые, органы полового размножения развиваются на особых вертикальных ветвях подставках. Подставка состоит из короткой тонкой ножки и плоского диска на верхушке. • Мужские гаметофиты имеют восьмилопастные подставки, на верхней стороне которых находятся антеридии. • На женских гаметофитах подставки со звездчатыми дисками. На нижней стороне лучей звездочки расположены (шейкой вниз) архегонии. Во время дождя или обильной росы сперматозоиды с каплями воды попадают на женские подставки и проникают в архегонии. • После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, из которого вырастает овальная коробочка на очень короткой ножке — спорофит. Внутри коробочки в спорангии образуются после мейоза многочисленные гаплоидные физиологически различные споры. К моменту их созревания подставки вытягиваются, коробочки лопаются и споры высыпаются. Попав на почву, спора прорастает в водорослеподобную пластинчатую протонему, из которой потом развивается взрослый гаметофит. • Вегетативное размножение осуществляется выводковыми почками, образующимися в выводковых корзиночках на слоевищах.

• Кукушкин лен (Pofytrichum commune). Прямостоячие неветвистые (высотой 15. . . 20 см) стебли густо покрыты мелкими листьями. От подземной части стебля отходят многолетние ветвящиеся ризоиды. • Гаметофиты кукушкина льна раздельнополые. На верхушке женских особей развиваются архегонии, на верхушках мужских — антеридии, окруженные красно бурыми листьями, образующими чашу, в которую и выходят двужгутиковые сперматозоиды. При попадании туда дождевых капель они рассеиваются с брызгами воды. • Из зиготы в брюшке архегония развивается зародыш, из которого вырастает спорофит, имеющий вид коробочки на длинной ножке. Коробочка снаружи прикрыта колпачком — остатком архегония. Внутри коробочки — спорангий, где после мейоза обра зуются споры. После созревания спор колпачок, а затем и крышечка отделяются и споры высыпаются через отверстия на верхушке коробочки. Споры разносятся ветром и, попадая в благоприятные условия, прорастают. Сначала образуется протонема, сходная с нитчатой водорослью, на которой из особых почек формируются листостебельные побеги. Эти побеги вместе с протонемой представляют гаплоидное поколение — гаметофит, коробочка на ножке — диплоидное — спорофит.

• Сфагнум (Sphagnum) образователь торфяных болот. Ветвистые стебельки сфагнума усажены мелкими листьями. Короткие веточки скручены на верхушке стебля, длинные свешиваются вдоль него. • Ризоидов нет. Листья однослойные, состоят из хлорофиллоносных и гиалиновых клеток. Гиалиновые клетки легко заполняются водой и долго ее сохраняют. Благодаря такому строению сфагновые мхи могут накапливать воды в 37 раз больше своей сухой массы. Их развитие вызывает переувлажнение и заболачивание территории. При высыхании мертвые клетки заполняются воздухом и мох становится бесцветным, отсюда и название — белые мхи. • Архегонии и антеридии сфагновых мхов располагаются на боковых веточках. • Спорофит состоит из шарообразной коробочки и короткой ножки. Внутри коробочки формируется спорангий. • Когда споры созревают, верхушка стебля сильно вытягивается, крышечка с коробочки отделяется и споры высыпаются. Из споры вырастает пластинчатая протонема, на которой образуются облиственные побеги сфагнума.

• Сфагнум – Sphagnum sp. • А – общий вид; • Б – верхушка стебелька со спорангием; • В – спорогон; • Г – филлоид в поперечном разрезе; • Е – стебель в поперечном разрезе: • 1 – ложная ножка спорогона, • 2 – спорогон, • 3 – ножка, • 4 – колонка, • 5 – спорогенная ткань, • 6 – стенка спорангия, • 7 хлорофиллоносные клетки, • 8 – мертвые водозапасающие (гиалиновые) клетки, • 9 – проводящие клетки, • 10 – механические клетки, • 11 – «кора» .

Отдел Плауновидные • Плаун булавовидный (L. clavatum). Его длинные (до 3 м) стелющиеся ветвящиеся побеги густо усажены жесткими мелкими листьями. От стебля отходят тонкие придаточные корни. • Побеги и корни ветвятся дихотомически. • В середине лета на верхушках приподнимающихся веточек появляются булавовидные спороносные колоски (стробилы). Они располагаются обычно по два. Колосок состоит из оси и сидящих на ней листочков (спорофиллов). На верхней стороне спорофилла находится крупный почкообразный спорангий на короткой ножке. После мейоза в нем образуются гаплоидные споры. Все они одинаковой величины и одеты толстой желтой оболочкой. • Растение представляет собой диплоидный спорофит. Из спор развивается гаплоидный заросток — гаметофит. Заросток плауна ведет подземный образ жизни. От нижней его поверхности отходят ризоиды. Через них в заросток врастают гифы гриба, образуя микоризу. В симбиозе с грибом, который обеспечивает питание, и живет заросток, лишенный хлорофилла и неспособный к фотосинтезу. Растет гаметофит очень долго: от шести до 15. . . 20 лет. Лишь тогда на его верхней стороне образуются антеридии и архегонии. • После оплодотворения яйцеклетки двужгутиковым сперматозоидом из зиготы развивается зародыш спорофита, растущий в брюшке архегония, а затем и взрослое растение.

Чередование поколений в жизненном цикле плауна: а – гаметофит; б – спорофит

• Хвощи — многолетние травы лугов, болот, лесов и полей. От корневищ отходят придаточные корни и надземные побеги, обычно однолетние. Побеги имеют типичное членистое строение. От узлов отходят мутовки бурых чешуевидных листьев, сросшихся в трубчатое влагалище, и мутовки боковых побегов. Функцию фотосинтеза выполняют ребристые стебли, в коре которых содержатся клетки с хлоропластами. Клетки эпидермы пропитаны кремнеземом. • Споры образуются в спороносных колосках, развивающихся в зависимости от вида хвоща на ассимилирующих или на специализированных спороносных бесхлорофилльных побегах. Отдел Хвощевидные — Equisetophyta

• На оси колоска находятся спорангиофоры, имеющие вид щитка на ножке, к которому прикреплены 8. . . 10 спорангиев. После созревания спор щитки подсыхают и раздвигаются, стенки спорангия разрушаются и споры освобождаются. • Образовавшиеся в результате мейоза гаплоидные споры одеты толстой оболочкой. Из ее внешнего слоя формируются две лентовидные элатеры, спирально обернутые вокруг споры. Они как пружинки отгибаются и сгибаются при изменении влажности. • Хотя споры внешне одинаковы, но при их прорастании образуются в зависимости от условий мужские и обоеполые заростки. Заростки —имеют вид небольших зеленых рассеченных пластинок, от нижней поверхности которых отходят ризоиды. Гаметофиты достигают зрелости через три—пять недель. • На концах лопастей мужских заростков развиваются антеридии. В средней части более крупных обоеполых заростков архегонии развиваются раньше антеридиев, что увеличивает вероятность оплодотворения чужими сперматозоидами. Сперматозоиды спирально скрученные, многожгутиковые. • Из зиготы, минуя период покоя, развивается зародыш, а из него — взрослый спорофит.

• 1 стробил • 2 – щиток • 3 – спора с элатерами • 4, 5 заростки

Отдел Папоротниковидные— Polypodiophyta • Особенности папоротников: преобладание долговечного листостебельного спорофита над эфемерным примитивным гаметофитом; наличие у спорофита крупных, перисторассеченных, сложно устроенных листьев — вай; расположение спорангиев группами (сорусами) на нижней стороне листьев. У папоротников орляк, щитовник мужской, надземный стебель отсутствует, развито лишь подземное корневище. • На нижней стороне зеленых листьев образуются спорангии, сидящие кучками — сорусами на выросте листа — плаценте и прикрытые общим покрывальцем — индузием • Гаплоидные споры, образовавшиеся в спорангиях в результате мейоза, высыпаются и прорастают, давая обоеполый заросток (гаметофит). • Заросток - сердцевидная зеленая пластинка около 1 см 2, однослойная по краям и многослойная в середине. Точка роста находится в выемке. От нижней стороны отходят ризоиды. Здесь образуются вначале антеридии, а позднее— архегонии. Раскрываются антеридии во время дождя или обильной росы, сперматозоиды (штопорообразно извитые с пучком жгутиков, с пузырем цитоплазмы сзади) проникают в архегонии, и оплодотворяют яйцеклетку. Из зиготы развивается зародыш, а затем взрослый спорофит.