Систематика и характеристика типа Хордовых Хордовые

Систематика и характеристика типа Хордовых

Хордовые представляют собой наиболее высокоорганизованный тип в животном мире. Общие черты. 1. Внутренний осевой скелет представлен хордой, которая присутствует в эмбриогенезе у всех представителей типа, а у высших дополняется, а затем и замещается позвоночником. 2. Над хордой располагается центральная нервная система в виде нервной трубки с полостью — невроцелем. 3. В боковых стенках глотки находятся жаберные щели, соединяюшие ее полость с внешней средой. У рыб и некоторых земноводных они сохраняются в течение всей жизни, у высших хордовых— только в эмбриональном периоде. 4. Тело построено метамерно. У низших хордовых и у зародышей высших сегментация распростраянется на все системы органов, у высших ярко выражена только в эмбриональном периоде. 5. Органами поддержания равновесия и движения являются конечности.

Современная систематика типа Хордовых (Chordata) Подтип Бесчерепные (Acrania) Подтип Оболочники (Tunicata) Подтип Черепные (Craniata) или Позвоночные (Vertebrata) Надкласс Бесчелюстные (Agnatha) Надкласс Рыбы (Pisces) Класс Круглоротые (Cyclostomata) Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) Класс Костные рыбы (Ostoichthyes) Надкласс Червероногие (Tetrapoda) Класс Амфибии (Amphibia) Класс Рептилии (Reptilia) Класс Птицы (Aves) Класс Млекопитающие (Mammalia)

Систематика типа Хордовые Четыре подтипа хордовьих — Полухордовые, Личиночнохордовые, Бесчерепные и Позвоночные. Подтип Бесчерепные состоит лишь из одного класса — Головохордовые к которому относится ланцетник; подтип Позвоночные включает следующие классы: Круглоротые, Хрящевые рыбы , Костные рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие.

Ланцетник – ведет малоподвижный придонный образ жизни и пассивное питание за счет фильтрации воды. Тело ланцетника полупрозрачно, покрыто однослойным цилиндрическим эпителием, дерма развита слабо. Хорда тянется от головного до хвостового конца, а нервная трубка замкнута на спинной стороне неполно. В ней расположены светочувствительные глазки Гессе, обеспечивающие ланцетнику восприятие света и темноты. Около половины длины пищеварительной трубки составляет глотка, которая начинается позади ротовой полости и пронизана более чем 100 парами жаберных щелей, ведущих в околожаберную полость. Последняя открывается во внешнюю среду на брюшной стороне тела. Кишка в передней ее части снабжена печеночным выростом, гомологичным печени других хордовых и заканчивается анальным отверстием.

Ланцетник (Branchiostoma lanceolatum)

Поперечный разрез тела ланцетника в области глотки: 1 – хорда 2 нервная трубка 3 соединительно тканная оболочка 4 – миомер 5 – целом 6 около жаберная полость 7 – эндостиль 8 полость глотки 9 жаберное отверстие 10 межжаберная перегородка 11 – нефридий 12 печеночный вырост кишечника 13 половая железа

При поступлении воды через рот в глотку осуществляется отцеживание пищевых частиц и газообмен в кровеносных сосудах межжаберньтх перегородок. Кровеносная система замкнута. Имеется один круг кровообращения, функцию сердца выполняет пульсирующая брюшная аорта. Органы выделения — метамерно расположенные на межжаберных перегородках нефридии, состоящие из воронок, которые собирают продукты диссимиляции из целома и выводят их в околожаберную полость. Метамерно организованы и половые железы, выделяющие гаметы по мере их созревания также в околожаберную полость.

Подтип Позвоночные Основные черты: сегментированный позвоночник взамен хорды; конечности с собственными мышцами и скелетом; дифференцировка головы с черепом, содержащим головной мозг; развитые органы чувств; специализированные органы дыхания — жабры или легкие; дифференцировка сердца из брюшного кровеносного сосуда.

Продукты диссимиляции выводятся почкой. Половые продукты выделяются гонадами позвоночных только в период размножения в момент встречи особей противоположных полов.

ФИЛОГЕНЕЗ наружных покровов. ХОРДОВЫХ У всех хордовых кожа имеет двойное — экто- и мезодермальное — происхождение. Из эктодермы развивается эпидермис, из мезодермы — дерма. Для подтипа бесчерепных характерна слабая степень дифференцированности обоих слоев кожи. Эпидермис однослойный цилиндрический, содержащий одноклеточные слизистые железы, дерма рыхлая, содержит небольшое количество соединительнотканных клеток.

В подтипе Позвоночные эпидермис становится многослойным, причем в нижнем слое клетки постоянно размножаются, а в верхних слоях — дифференцируются, гибнут и слущиваются. В дерме появляются соединительнотканные волокна, придающие покровам прочность. Кожа образует придатки, а также железы, выполняющие различные функции.

Тело рыб покрыто чешуей. Чешую хрящевых рыб называют плакоидной. Она имеет форму шипа и состоит из дентина, покрытого снаружи эмалью. У костных рыб имеет вид тонких круглых костных пластинок, покрытых тонким слоем эпидермиса. Костная чешуя развивается полностью за счет дермы, но по происхождению связана с примитивной плакоидной.

Амфибии имеют тонкую гладкую кожу без чешуй, принимающую участие в газообмене. Этому способствует наличие большого количества многоклеточных слизистых желез, секрет которых увлажняет покровы и обладает бактерицидными свойствами. Некоторые кожные железы ряда земноводных выделяют токсины защищающие их от врагов.

Пресмыкающиеся имеют сухую кожу, не участвующую в дыхании. Верхний слой эпидермиса ороговевает. Роговые чешуйки у некоторых рептилий тонки и эластичны, у других — сливаются вместе, образуя, как у черепах, мощный роговой панцирь. Большинство пресмыкающихся по мере роста линяют. Современные пресмыкающиеся не имеют кожных желез.

Кожные покровы млекопитающих построены наиболее сложно. Характерны различные производные кожи: волосы, когти, рога, копыта, а также потовые, сальные и млечные железы. Более примитивные млекопитающие — насекомоядные, грызуны и некоторые другие — наряду с волосяным покровом сохранили также роговые чешуи на хвосте.

Потовые железы млекопитающих гомологичны кожным железам амфибий. Их секрет может быть слизистым, содержать белки и жир. Некоторые потовые железы дифференцировались у ранних млекопитающих в млечные железы. У яйцекладущих (утконос, ехидна) млечные железы сходны с потовыми по строению и развитию.

Салыиые железы образуются в коже только у млекопитающих. Их секрет, смазывая волосы и поверхность кожи, придает им несмачиваемость и эластичность.

Нарушения раннего онтогенеза кожных покровов человека могут вызвать возникновение атавистических пороков развития: гипертрихоз (повышенное оволосение), полителию (увеличенное количество сосков), полимастию (увеличенное количество млечных желез).

ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ У хордовых скелет внутренний. строению и функциям По подразделяется на осевой, скелет конечностей и головы. В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды. Она построена из сильно вакуолизированных клеток. Хорда закладывается в онтогенезе всех хордовых и выполняет не только опорную функцию, но и осуществляет эмбриональную индукцию. На протяжении всей жизни у позвоночных хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых низших рыб. Сохранение чревато возможностью развития у человека опухолей — хордом. У всех позвоночных хорда постепенно вытесняется позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов, и заменяется позвоночным столбом.

Срастание позвонковых дуг над нервной трубкой образует позвоночньти канал, в котором заключена нервная трубка.

У рыб только два отдела позвоночника: туловищный и хвостовой. Земноводные приобретают также шейный и крестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком. Первый обеспечивает большую подвижность головы, а второй — опору задним конечностям. У пресмыкающихся удлиняется шейный отдел позвоночника, Появляется поясничный отдел, , а крестец состоит уже из двух позвонков. Млекопитающие характеризуются стабильным количеством позвонков в шейном отделе, равным 7. Крестец образован 5— 10 позвонками. Поясничный и трудной отделы четко отграничены друг от друга.

Атавистические пороки развитиянесрастание остистых отростков позвонков, образуется спинномозговая грыжа, персистирование хвоста.

. Скелет ГОЛОВЫ Мозговой, череп, служит для защиты головного мозга и органов чувств. Рядом с ним развивается висцеральный, или лицевой череп, образующий опору передней части пищеварительной трубки.

Филогенетически мозговой череп прошел три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную. У круглоротых он практически весь перепончатый. У хрящевых рыб почти полностью хрящевой. У костных рыб и остальных позвоночных становится костным. Кости осевого черепа в процессе прогрессивной эволюции претерпевают олигомеризацию.

. Скелет конечностей У хордовых выделяются непарные и парные конечности. Непарные (спинные, хвостовой и анальный плавники) являются основными органами передвижения у бесчерепных, рыб и в меньшей степени у хвостатых амфибий. У рыб возникают также парные конечности — грудные и брюшные плавники, на базе которых впоследствии развиваются парные конечности наземных четвероногих животных.

Эволюция шла по пути интенсификации функций крайних отделов и ослабления функций центральных частей. Возникли плечевой и тазовый пояса. Дистальные их участки дифференцировались в скелет свободных конечностей.

Врожденные пороки развития конечностей атавистического плана-полидактилия, или увеличение количества пальцев, наследующаяся как аутосомно-доминантный признак; полифалангия-увеличение числа фаланг обычно большого пальца кисти. наследуется аутосомно-доминантно.

Болезнь Шпренгеля или врожденное высокое стояние лопатки. Она выражается в том, что плечевой пояс с одной либо с двух сторон находится выше нормального положения на несколько сантиметров.

Мышечная система У представителей типа Хордовые мускулатура подразделяется по характеру развития и иннервации на соматическую и висцеральную. Соматическая мускулатура развивается из миотомов и иннервируется нервами, волокна которых выходят из спинного мозга в составе брюшных корешков спинномозговых нервов. Висцеральная мускулатура развивается из других участков мезодермы и иннервируется нервами вегетативной нервной системы. Вся соматическая мускулатура поперечнополосатая, а висцеральная может быть как поперечнополосатой, так и гладкой.

. ПИЩЕВАРи. ТЕЛЬНАЯ И ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМЫ Существует филогенетическая, эмбриональная, а также функциональная связь пищеварительной и дыхательной систем.

. Пищеварительная и дьтхательная системы хордовых в эмбриогенезе закладываются вначале в виде прямой трубки, подразделяющейся на три участка. Переднюю ее часть, начинающуюся ротовым отверстием и заканчивающуюся переходом в глотку, называют stomodeum. Слизистая оболочка, выстилающая этот участок, эктодермального происхождения и в развитии связана с кожным эпидермисом. Средняя часть кишки начинается глоткой и заканчивается в том месте, где ее энтодермальная слизистая оболочка контактирует с эктодермальной слизистой оболочкой задней кишки, или proctodeum.

Эволюция ротовой полости и ее производных. У бесчерепных ротовая полость окружена предротовой воронкой со щупальцами и частично выстлана мерцательным эпителием, который создает постоянный ток воды в кишечную трубку. Ротовое отверстие позвоночных окружено кожными складками -губами, которые становятся подвижными только у сумчатых и плацентарных млекопитающих в связи со вскармливанием детенышей молоком.

Крыша ротовой полости образована у рыб и земноводньтх основанией мозгового черепа, которое является первичным твердым нёбом. Хоаны земноводных открываются в их ротовую полость сразу позади альвеолярной дуги верхней челюсти. У пресмыкающихся объем ротовой полости увеличивается.

Наблюдается срастание верхнечелюстных и небных костей таким образом, что возникает сплошное вторичное твердое нёбо, полностью отделяющее друг от друга ротовую полость и полость носа. Хоаны при этом открываются в носоглотку. Этим достигается независимость функций органов ротовой полости от процесса дыхания.

Зубы позвоночньгх связаны по происхождению с плакоидной чешуей хрящевых рыб. У них наблюдается непрерывный переход от типичных чешуй к зубам в ротовой полости. Зубы первоначально расположены во много рядов и покрывают всю слизистую оболочку ротовой полости, располагаясь у многих рыб даже на языке.

У пресмыкающихся обнаруживается только один ряд зубов, дифференцировка их отсутствует. Такую зубную систему называют гомодонтной. Зубы млекопитающих дифференцированы на резцы, клыки и коренные. Они выполняют различные функции. Такую зубную систему называют гетеродонтной.

Слюнные железы у рыб отсутствуют и появляются только при переходе на сушу. Земноводные имеют несколько слюнных желез, выделяющих только слизь. Слюна пресмыкающихся содержит уже и пищеварительные ферменты, а у некоторых змей — и токсины. У млекопитающих слюнные железы многочисленны.

Глотка — орган, выполняющий у всех хордовых две функции: дыхательную и пищеварительную. У ланцетника она пронизана большим количеством жаберных щелей(более 150 пар). рыб жаберные щели в количестве 5— 7 закладываются как слепые парные выросты глотки — жаберные мешки. Навстречу им выпячиваются кожньие покровы — жаберные карманы. В месте их соприкосновения происходит прорыв тканей эктодермы кожи и энтодермы глотки и возникают сквозные жаберные щели.

При нарушении эмбриогенеза во время закладки зачатков жаберных щелей они могут прорываться и даже сохраняться в постэмбриональном периоде у млекопитающих и человека. Эту аномалию называют -латеральные сви щи шеи.

Средняя и задняя кишка Кишечная трубка претерпевает в ходе филогенеза следующие прогрессивные преобразования увеличение общей длины, дифференцировку на отделы и образование крупных многоклеточных желез.

Органы дыхания У рыб – жабры. У кистеперых рыб плавательный пузырь, производное глотки, связан с ней и является прообразом легких.

У земноводных в стадии личинок –жабры у взрослых — органами дыхания становятся легкие. В связи с отсутствием грудной клетки и диафрагмы воздух в них попадает из ротовой полости за счет глотательных движений, осуществляющихся подбородочно-подъязычной мышцей. Легкие начинаются непосредственно от гортани. Они крупноячеисты и имеют относительно малую дыхательную поверхность, в связи с чем га. зообмен в большей стёпени осушествляеся через кожные покровы.

Пресмыкаюшиесяимеют как верхние дыхательные пути (не полностью отграниченную от ротовой полости полость носа), так и нижние — гортань, трахею и бронхи. Их легкие мелкоячеисты, содержат многочисленные внутренние перегородки и обладают большой дыхательной. поверхностью. Впервые появляется диафрагма, которая в дыхании принимает пассивное участие.

‘ У млекопитающих дыхательньие пути полностью отделены от пищеварительной системы и только перекрешиваются с ней в глотке. Бронхи многократно разветвляются, вплоть до бронхиол, ведущих в альвеолы — легочные пузырьки имеющие в сумме огромную площадь поверхности (у человека до 90 м 2). Основной мышцей, изменяюшей объем грудной полости, становится диа фрагма.

В эмбриогенезе человека отражается первоначальное единство пишеварительной и дьихательной систем. На этом основано формирование большой группы врожденных пороков развития пищевода и трахеи типа эзофаготрахеальных свищей. Нарушением альвеолярной дифференцировки легочной ткани могут быть объяснены дизонтогенетические бронхолегочные кисты.