Система дыхания Мартусевич Андрей Кимович План лекции

Система дыхания Мартусевич Андрей Кимович

План лекции: Общая характеристика системы дыхания. Структурно-физиологические особенности органов системы дыхания. Процессы, происходящие в системе дыхания. Регуляция оптимального для метаболизма газового состава организма Показатели функции внешнего дыхания

Эволюция дыхательной системы У одноклеточных организмов дыхание осуществляется через поверхность (мембрану) клетки. У низших многоклеточных животных газообмен идёт через всю поверхность наружных и внутренних (кишечник) клеток организма. У насекомых тело покрыто кутикулой и поэтому появляются специальные дыхательные трубочки (трахеи), пронизывающие всё тело. У рыб органами дыхания являются жабры – многочисленные листочки с капиллярами. У земноводных появляются воздухоносные мешки (лёгкие), в которых воздух обновляется с помощью дыхательных движений. Однако, основной обмен газов идёт через поверхность кожи и составляет 2/3 всего объёма. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих лёгкие уже развиты хорошо, а кожа становится защитным покровом и через неё газообмен не превышает 1%. У лошадей при высокой физической нагрузке дыхание через кожу возрастает до 8%.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМЫ ДЫХАНИЯ Данная система включает в себя: 1) периферические (артериальные) и центральные (медуллярные) хеморецепторы. Артериальные хеморецепторы расположены в каротидных синусах и дуге аорты; центральные - в продолговатом мозге. Афферентные проводники от рецепторов дуги аорты идут в составе аортальной ветви блуждающего нерва, а от рецепторов каротидного синуса - в каротидной ветви языкоглоточного нерва. 2) Дыхательный нервный центр — важнейшие нейроны его находятся в продолговатом мозге, спинном мозге, небольшое количество нейронов в ретикулярной формации продолговатого мозга, варолиевом мосту, сразу за четверохолмием в среднем мозге, гипоталамической области, зрительных буграх, стриопаллидуме, лимбической системе, коре мозга. В правой и левой половинах продолговатого мозга содержатся по два скопления дыхательных нейронов — дорсальные и вентральные дыхательные ядра. Нейроны дорсального дыхательного ядра образуют так называемый центр вдоха (инспирации). Нейроны вентрального ядра образуют центр выдоха (экспирации). В нем содержатся и инспираторные нейроны. Третье скопление дыхательных нейронов располагается в передней части варолиева моста и образует так называемый центр пневмотаксиса. 3) Эфферентные нервные волокна представлены межреберными нервами и диафрагмальным нервом, нервами, иннервирующими скелетные мышцывдыхатели и выдыхатели.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМЫ ДЫХАНИЯ 4) Исполнительные органы системы дыхания представлены: а) инспираторными мышцами - диафрагмой, наружными косыми межреберными мышцами, межхрящевыми и вспомогательными дыхательными мышцами (лестничные, большая и малая грудные, зубчатая); б) экспираторными мышцами - внутренними косыми межреберными мышцами, мышцами брюшной стенки - косыми, поперечной прямой; в) грудной клеткой; г) плеврой; д) легкими и бронхами; е) трахеей, гортанью, носовыми ходами. В качестве исполнительных органов в эти систему включаются и сердце с сосудами. Поддержание постоянства газового состава организма связано с движением крови через легкие и весь организм, со свойствами крови связывать и отдавать кислород и диоксид углерода.

Органы дыхания Дыхательный аппарат млекопитающих представляет собой совокупность органов, выполняющих воздухопроводящую и газообменную функции. Верхние воздухоносные пути: носовая полость, рот, носоглотка, гортань. Нижние воздухоносные пути: трахея, бронхиолы. Газообменную функцию выполняет дыхательная пористая ткань – паренхима легкого. В структуру этой ткани входят легочные пузырьки – альвеолы. Cтенка воздухоносных путей имеет хрящевой остов и их просвет никогда не спадается. Слизистая оболочка дыхательной трубки выстлана мерцательным эпителием с ресничками. Трахея перед входом в лёгкие дихотомически делится на два главных бронха (левый и правый), которые в дальнейшем делятся и образуют бронхиальное дерево. Заканчивается деление конечными (терминальными) бронхиолами (диаметр до 0, 5 -0, 7 мм).

Задачи функционирования системы дыхания Система дыхания, обеспечивающая поддержание оптимального для метаболизма газового состава организма, осуществляет две основных приспособительных реакции: 1) поддержание постоянства содержания, парциального давления кислорода и углекислого газа в легких (альвеолярном воздухе) и в крови; 2) обеспечение ритма и глубины вдоха и выдоха, которые необходимы для поддержания относительного постоянства O 2 и СО 2 в легких и в крови.

Легкие: А – долька легких: 1 – альвеола, 2 – альвеолярный мешочек, 3 – альвеолярный ход, 4 – бронхиола, 5 – бронхиальная артерия, 6 – дольковый бронх, 7 – артерия легочная, 8 – легочная вена. Б – альвеолы: а –капилляры, б - плоский респираторный эпителий, в – полость альвеолы, г –сурфактант.

Легкие Лёгкие расположены в грудной полости и имеют форму усеченного конуса. Основание лёгкого обращено назад и прилегает к диафрагме. Снаружи лёгкие покрыты серозной оболочкой – висцеральной плеврой. Париетальная плевра (костная) выстилает грудную полость и плотно срастается с рёберной стенкой. Между этими листками плевры имеется щелевидное пространство (510 мкм) – плевральная полость, заполненная серозной жидкостью. Пространство между правым и левым легким называется средостением. Здесь находятся сердце, трахея, кровеносные сосуды и нервы. Лёгкие делятся на доли, сегменты и дольки. Степень выраженности такого деления у различных животных неодинакова. Морфологической и функциональной единицей лёгкого является ацинус (лат. acinus - «виноградная ягода» ). Ацинус включает респираторную (дыхательную) бронхиолу и альвеолярные ходы, которые заканчиваются альвеолярными мешочками. Один ацинус содержит 400 -600 альвеол; 12 -20 ацинусов образуют лёгочную дольку. Альвеолы – это пузырьки, внутренняя поверхность которых выстлана однослойным плоским эпителием. Среди эпителиальных клеток различают: альвеолоциты 1 -го порядка, которые вместе с эндотелием капилляров лёгких образуют аэрогематический барьер и альвеоциты 2 -го порядка выполняют секреторную функцию, выделяя биологически активное вещество сурфактан. Сурфактант (фосфолипопротеины - поверхностно активное вещество) выстилает внутреннюю поверхность альвеолы, увеличивает поверхностное натяжение и не позволяет альвеолам спадаться.

Функции воздухоносных путей Воздухоносные пути (в них задерживается до 30% вдыхаемого воздуха) не принимают участия в газообмене и их называют «вредным» пространством. Однако, верхние и нижние воздухоносные пути играют большую роль в жизнедеятельности организма. Здесь происходит согревание, увлажнение и очищение вдыхаемого воздуха. Это возможно благодаря хорошо развитой слизистой оболочке дыхательных путей, которая обильно васкуляризирована, содержит бокаловидные клетки, слизистые железы и большое количество ресничек мерцательного эпителия. Кроме этого здесь находятся рецепторы обонятельного анализатора, рецепторы защитных рефлексов кашля, чихания, фырканья и ирритантные (раздражения) рецепторы. Они расположены в бронхиолах и реагируют на пылевые частицы, слизь, пары едкого вещества. При раздражении ирритантных рецепторов возникает чувство жжения, першения, появляется кашель и учащается дыхание. Газообмен между организмом и внешней средой обеспечивается совокупностью строго скоординированных процессов, входящих в структуру дыхания высших животных.

Внешнее дыхание (лёгочная вентиляция) - постоянный процесс обновления газового состава альвеолярного воздуха, который осуществляется при вдохе и выдохе. Лёгочная ткань не имеет активных мышечных элементов и поэтому её увеличение или уменьшение в объёме происходит пассивно в такт движениям грудной клетки (вдох, выдох). Это обусловлено отрицательным внутриплевральным давлением (ниже атмосферного: при вдохе на 15 -30 мм рт. ст. , при выдохе на 4 -6 мм рт. ст. ) в герметически закрытой грудной полости.

Механизм внешнего дыхания Акт вдоха (лат. inspiration - инспирация) осуществляется за счёт увеличения объёма грудной клетки. В этом принимают участие мышцы инспираторы (вдыхатели): наружные межрёберные мышцы и диафрагма. При форсированном дыхании подключаются мышцы: подниматель рёбер, лестничная надрёберная мышца, дорзальный зубчатый вдыхатель. Объём грудной клетки при этом увеличивается в трёх направлениях – вертикальном, сагиттальном (переднезадним) и фронтальном. Акт выдоха (лат. expiration - экспирация) в состоянии физиологического покоя носит преимущественно пассивный характер. Как только мышцы вдыхатели расслабляются, грудная клетка в силу своей тяжести и эластичности рёберных хрящей возвращается в исходное положения. Диафрагма расслабляется и купол её вновь становится выпуклым. При форсированном дыхании акту выдоха способствуют мышцыэкспираторы: внутренние межрёберные, наружные и внутренние косые, поперечные и прямые мышцы брюшной стенки, дорзальный зубчатый выдыхатель.

Типы дыхания В зависимости от преобразования тех или иных мышц участвующих в дыхательных движениях, различают три типа дыхания: 1) грудной (рёберный) тип дыхания осуществляется при сокращении наружных межрёберных мышц и мышц грудного пояса; 2) брюшной (диафрагмальный) тип дыхания – преобладают сокращения диафрагмы и мышц живота; 3) смешанный (рёберно-брюшной) тип дыхания наиболее часто встречается у сельскохозяйственных животных. При различных заболеваниях тип дыхания может изменяться. При заболевании органов грудной полости преобладает диафрагмальный тип дыхания, а при болезнях органов брюшной полости – рёберный тип дыхания.

Частота дыхательных движений Под частотой дыхания понимают количество дыхательных циклов (вдох-выдох) в 1 минуту. Лошадь КРС Овца Свинья Человек 8 - 12 10 - 30 8 - 20 8 - 18 10 - 18 Собака Кролики Куры Утки Мышь 10 - 30 50 - 60 20 - 40 50 - 75 200 Следует учесть, что в таблице приведены средние показатели. Частота дыхательных движений зависит от вида животного, породы, продуктивности, функционального состояния, времени суток, возраста, температуры окружающей среды и т. д.

Газообмен в легких Газообмен в лёгких осуществляется в результате диффузии диоксида углерода (СО 2) из крови в альвеолы лёгкого, а кислорода (О 2) из альвеолы в венозную кровь капилляров малого круга кровообращения. Расчётным путём установлено, что около 5% кислорода вдыхаемого воздуха остаётся в организме, а около 4% диоксида углерода выделяется из организма. Азот в газообмене участия не принимает. Движение газов определяется чисто физическими законами (осмос и диффузия), действующими в системе «газ-жидкость» , разделённой полупроницаемой мембраной. В основе этих законов лежит разность парциального давления или градиент парциального давления газов. Газообмену в легких способствует большая поверхность альвеол и малая толщина легочной мембраны (слой эндотелиальных клеток капилляров, две основные мембраны, слой плоского альвеолярного эпителия) - 0, 4 -1, 5 мкм. В течение суток из альвеол в кровь переходит у коровы около 5000 л О 2, и из крови в альвеолярный воздух поступает около 4300 л СО 2.

СТРУКТУРНО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОРГАНОВ СИСТЕМЫ ДЫХАНИЯ Относительное постоянство СО 2 - О 2 в альвеолярном воздухе и в крови обеспечивается за счет вентиляции легких (движения воздуха через легкие), или внешнего дыхания; обмена газов в легких (между альвеолярным воздухом и кровью капилляров малого круга кровообращения); транспорта газов кровью; обмена газов между кровью капилляров большого круга кровообращения и клетками тканей; использования кислорода тканями и образования диоксида углерода (биологического окисления в митохондриях клеток). В вдыхаемом воздухе содержится 20, 97 об. % кислорода и 0, 03 об. % диоксида углерода, в выдыхаемом воздухе – 16 об. % кислорода и 3, 7 об. % диоксида углерода. В альвеолярном воздухе поддерживается относительно постоянное содержание О 2 - около 14, 5%, и CO 2 - около 5, 5% (остальное количество приходится на азот). Альвеолярный воздух является внутренней газовой средой организма. От постоянства газового состава альвеолярного воздуха зависит относительное постоянство газового состава крови. В артериальной крови содержится (поддерживается) около 16 -19 об% кислорода и около 52 -57 об. % углекислого газа. В венозной крови содержится около 12 об. % кислорода и около 58— 63 об. % диоксида углерода.

Транспорт газов через аэрогематический барьер Схема обмена газами между кровью и воздухом альвеол: стрелками показан путь кислорода (О 2), диоксида углерода (СО 2) через аэрогематический барьер между кровью и воздухом: 1 – просвет альвеолы; 2 – стенка альвеолы; 3 – стенка кровеносного капилляра; 4 – просвет капилляра; 5 – эритроцит в просвете капилляра.

Парциальное давление (лат. partialis – «частичный» ) – это давление одного газа входящего в состав газовой смеси. Диффузия газов происходит из области более высокого давления в область более низкого. Парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе - 102 мм рт. ст. , диоксида углерода - 40 мм рт. ст. В венозной крови капилляров лёгких напряжение О 2 =40 мм рт. ст. , СО 2=46 мм рт. ст. Таким образом, разница парциального давления: кислорода (О 2) 102 – 40 = 62 мм рт. ст. ; диоксида углерода (СО 2) 46 – 40 = 6 мм рт. ст. Кислород быстро поступает через лёгочные мембраны и полностью соединяется с гемоглобином и кровь становится артериальной. Диоксид углерода, не смотря на небольшую разницу, парциального давления имеет более высокую скорость диффузии (25 раз) из венозной крови в альвеолы лёгкого.

Транспорт газов (О 2, СО 2) кровью Транспорт кислорода кровью Кислород, переходя из альвеолы в кровь, находится в двух формах – около 3% растворённого в плазме и около 97% соединённого с гемоглобином эритроцитов (оксигемоглобин). Насыщение крови кислородом называется оксигенацией. В одной молекуле гемоглобина 4 атома железа, следовательно, 1 молекула гемоглобина может соединить 4 молекулы кислорода. ННb + 4 О 2 ↔ ННb(О 2)4 Оксигемоглобин (ННb(О 2)4) – проявляет свойство слабой, легко диссоциирующей кислоты. Количество кислорода, находящееся в 100 мм крови при полном переходе гемоглобина в оксигемоглобин, называется кислородной ёмкостью крови. Установлено, что 1 г. гемоглобина может в среднем связать 1, 34 мм кислорода. Зная концентрацию гемоглобина в крови, а она в среднем составляет 15 г. / 100 мл, можно рассчитать кислородную ёмкость крови. 15 * 1, 34 = 20, 4 об. % (объёмных процентов). Транспорт диоксида углерода кровью. Перенос диоксида углерода кровью представляет собой сложный процесс, в котором принимают участие эритроциты (гемоглобин, фермент карбоангидраза) и буферные системы крови. Диоксид углерода находится в крови в трёх формах: 5% - в физически растворённом виде; 10% - в виде карбогемоглобина; 85% - в виде бикарбонатов калия в эритроцитах и бикарбонатах натрия в плазме.

Транспорт газов (О 2, СО 2) кровью СО 2 попав в плазму крови из ткани, сразу же диффундирует в эритроциты, где происходит реакция гидратации с образованием угольной кислоты (Н 2 СО 3) и её диссоциацию. Обе реакции катализируются ферментом карбоангидразой, который содержится в эритроцитах. Н 2 О + СО 2 → Н 2 СО 3 ↑ карбоангидраза ↓ Н 2 СО 3 → Н+ + НСО 3 - По мере повышения концентрации бикарбонатных ионов (НСО 3 -) в эритроцитах, одна их часть диффундирует в плазму крови и соединяется с буферными системами, образуя бикарбонат натрия (Na. HCO 3). Другая часть НСО 3 - остаётся в эритроцитах и соединяется с гемоглобином (карбогемоглобин) и с катионами калия – бикарбонат калия (КНСО 3). В капиллярах альвеол гемоглобин соединяется с кислородом (оксигемоглобин) – это более сильная кислота, которая вытесняет угольную кислоту из всех соединений. Под действием карбоангидразы происходит её дегидратация. Н 2 СО 3 → Н 2 О + СО 2 Таким образом растворённый и освободившийся при диссоциации карбогемоглобина диоксид углерода диффундирует в альвеолярный воздух.

Обмен газов между кровью и тканевой жидкостью Обмен газов между кровью и тканями совершается так же, в силу разницы парциального давления газов (по законам осмоса и диффузии). Поступившая сюда артериальная кровь насыщена кислородом, его напряжение составляет 100 мм рт. ст. В тканевой жидкости напряжение кислорода составляет 20 - 40 мм рт. ст. , а в клетках его уровень падает до 0. Соответственно: О 2 100 – 40 = 60 мм рт. ст 60 – 0 = 60 мм рт. ст. Поэтому оксигемоглобин отщепляет кислород, который быстро переходит в тканевую жидкость, а затем в клетки тканей.

Тканевое дыхание – это процесс биологического окисления в клетках и тканях. Поступающий в ткани кислород затрачивается на окисление жиров, углеводов и белков. Освобождающаяся при этом энергия накапливается в форме макроэргических связей – АТФ (аденозинтрифосфат). Кроме окислительного фосфолирирования, кислород также используется при микросомальном окислении – в микросомах эндоплазматического ретикулума клеток. При этом конечными продуктами окислительных реакций становится вода и диоксид углерода. Диоксид углерода, растворяясь в тканевой жидкости, создаёт там напряжение 60 -70 мм рт. ст. , что выше, чем в крови (40 мм рт. ст. ). СО 2 70 - 40 = 30 мм рт. ст. Таким образом, высокий градиент напряжения кислорода и разница парциального давления диоксида углерода в тканевой жидкости и крови является причиной его диффузии из тканевой жидкости в кровь.

Регуляция дыхания Дыхательный центр – это совокупность нейронов, расположенных во всех отделах ЦНС и принимающих участие в регуляции дыхания. Главная часть ( «ядро» дыхательного центра Миславского) расположена в продолговатом мозге, в области ретикулярной формации на дне 4 мозгового желудочка. Среди нейронов этого центра существует строгая специализация (распределение функций). Одни нейроны регулируют акт вдоха, другие - акт выдоха. Бульбарный отдел дыхательного центра обладает уникальной особенностью – автоматией, которая сохраняется даже при полной его деафферентации (после прекращения воздействия со стороны различных рецепторов и нервов). В области варолиева моста расположен «пневмотаксический центр» . Он не обладает автоматией, но оказывает влияние на деятельность нейронов дыхательного центра Миславского, поочерёдно стимулируя активность нейронов акта вдоха и выдоха. От дыхательного центра идут нервные импульсы к мотонейронам ядра грудобрюшного нерва (3 -4 шейные позвонки – центр диафрагмальных мышц) и к мотонейронам расположенных в латеральных рогах грудного отдела спинного мозга (иннервирует наружные и внутренние межрёберные мышцы). В лёгких (между гладкими мышцами воздухоносных путей и вокруг капилляров малого круга кровообращения) располагаются три группы рецепторов: растяжения и спадения, ирритантные, юкстакапилярные. Информация от этих рецепторов, о состоянии лёгких (растяжение, спадение), их наполнение воздухом, попадание раздражающих веществ в дыхательные пути (газ, пыль), изменение кровяного давления в легочных сосудах, по афферентным нервам попадает в дыхательный центр. Это оказывает влияние на частоту и глубину дыхательных движений, проявление защитных рефлексов кашля и чихания. Большое значение в регуляции дыхания имеют гуморальные факторы. На изменение газового состава крови реагируют сосудистые рефлексогенные зоны каротидного синуса, аорты и продолговатого мозга. Увеличение концентрации диоксида углерода в крови приводит к возбуждению дыхательного центра. В результате этого дыхание учащается – диспное (одышка). Уменьшение уровня диоксида углерода в крови замедляет ритм дыхательных движений – апное.

Физиологические механизмы кашля и чихания Значительную роль в поддержание тонуса дыхательного центра играют импульсы, поступающие с рецепторов верхних дыхательных путей. С рецепторов верхних дыхательных путей осуществляются и защитные дыхательные рефлексы, возникающие при скоплении в воздухоносных путях слизи, попадании туда инородных тел и химических раздражителей: кашель, чихание. Механизм кашля состоит в сильном (вслед за глубоким вдохом) сокращении мышц-вдыхателей (главным образом - брюшных) при закрытой голосовой щели, что создает высокое давление в трахее и бронхах, после чего голосовая щель открывается и происходит резкий выдох. Механизм чихания состоит в резком выдохе через носовые ходы вслед за глубоким вдохом при постоянно открытой голосовой щели. Скорость движения выдыхаемого воздуха при этом достигает 160 км/час. Рефлекторное закрытие голосовой щели происходит при глотании, при действии на рецепторы сильных раздражителей.

Показатели функции внешнего дыхания (лёгочные объёмы и емкости) Внешними показателями системы дыхания являются: частота дыхательных движений, четыре первичных легочных объема (дыхательный, резервный объем вдоха, резервный объем выдоха и остаточный объем), а также четыре емкости легких (общая, жизненная, вдоха и функциональная остаточная), минутный объем. Различают общую и жизненную ёмкость лёгких. Жизненная ёмкость лёгких (ЖЁЛ) складывается из трёх объёмов: дыхательного и резервных объёмов вдоха и выдоха. Дыхательный объём – это объём воздуха, который можно спокойно, без усилий вдохнуть и выдохнуть. Резервный объём вдоха – это воздух, который можно дополнительно вдохнуть после спокойного вдоха. Резервный объём выдоха – это объём воздуха, который можно максимально выдохнуть после спокойного выдоха. После полного максимально глубокого выдоха в лёгких остаётся ещё часть воздуха – остаточный объём ( «мертвое пространство» ). Сумма ЖЁЛ и остаточного объёма воздуха составляют общую ёмкость лёгких. Сумма остаточного объёма воздуха и резервного объёма выдоха называется альвеолярным воздухом (функциональная остаточная ёмкость).

Лёгочные объёмы (в литрах) Лошадь 1. Дыхательный V 5 -6 2. Резервный V вдоха 12 3. Резервный V выдоха 12 4. Остаточный V 10 Человек 0, 5 1, 5 1

Показатели функции внешнего дыхания Минутный объем дыхания – это произведение дыхательного объема на частоту дыхательных циклов. Частота дыхательных движений в минуту в покое составляет у лошадей 8— 16, крупного рогатого скота - 1030, овец – 10 -20, свиней - 8 -18. Дыхательный объем у овец 0, 3 -0, 5 л. у лошадей – 4 -6 л. Минутный объем (показатель вентиляции легких) у лошади – 40 -60 л, у крупного рогатого скота – 21 -30 л. Жизненная емкость у лошади - 26, у крупного рогатого скота - 30 л. При изменении условий в связи с приспособлением число дыхательных движений может увеличиться в 4 -5 раз, дыхательный объем воздуха - в 4 -8 раз, минутный объем дыхания в 10 -25 раз.

Функциональные особенности легочной вентиляции Во время дыхания отдельные участки лёгких вентилируются не все и с разной интенсивностью. Поэтому рассчитывают коэффициент альвеолярной вентиляции – это отношение вдыхаемого воздуха к альвеолярному объёму. Например, при вдохе лошадью 5 литров воздуха, 30% воздуха остаётся в воздухоносных путях ( «вредное пространство» ). Таким образом до альвеол доходит 3, 5 литров вдыхаемого воздуха (70% от 5 литров дыхательного объёма). Следовательно, коэффициент альвеолярной вентиляции равен 3, 5 л. : 22 л. или 1: 6, Т. е. при каждом спокойном вдохе вентилируется 1/6 альвеол. Поэтому для оптимизации деятельности кардиореспираторной системы действует правило: «Перфузируются только те альвеолы, которые вентилируются»

Спасибо за внимание!