Синтез АТР в процессе окислительного фосфорилирования. Экология дыхания.
План 1. Электронтранспортная цепь митохондрий 2. Транспорт электронов во внутренней мембране митохондрий 3. Окислительное фосфорилирование 4. Специфика клеточного дыхания растений 5. Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент 6. Зависимость дыхания от факторов внешней среды 7. Изменения интенсивности дыхания в онтогенезе
Комплексы переносчиков электронов ЭТЦ митохондрий Ø Комплекс I (NAD(P)H-дегидрогеназный) включает NAD(P)H, FMN (кофермент дегидрогеназы, окисляющей эндогенный NADH) и железосерные белки: Fe. SN 1, Fe. SN 2, Fe. SN 3. Ø Комплекс II (сукцинатдегидрогеназный) включает FAD (кофермент сукцинатдегидрогеназы), железосерные белки: Fe. SS 1, Fe. SS 2, Fe. SS 3. Ø Комплекс III (убихинол-цитохром с оксидоредуктазный) состоит из цитохромов b (гемопротеины, в которых гемм связан с белком нековалентно), цитохрома с1 ( гем связан ковалентно с белком), железосерный белок Риске (Fe. SR) и водорастворимого гемопротеина цитохрома с (гем связан с белком ковалентно). Ø Комплекс IV (цитохром с оксидазный) включает 12 субъединиц: цитохром а (гемопротеин), Си. А (атом меди, функционирующий как редокс-компонент комплекса), цитохром а 3 (гемопротеин, способный взаимодействовать с кислородом), Си. В (атом меди, функционирующий с цитохромом а 3 при образовании комплекса с кислородом). Комплекс IV осуществляет одновременное присоединение 4 электронов к молекуле кислорода с образованием 2 молекул воды. Транспорт электронов через комлекс VI сопряжен с активным транспортом протонов.
Дыхательная ЭТЦ митохондрий
Транспорт электронов и протонов во внутренней мембране митохондрий
Окислительное фосфорилирование Ø Это процесс фосфорилирования АDР с образованием АТР, сопряженный с переносом электронов по ЭТЦ митохондрий
Гипотезы механизма окислительного фосфорилирования Ø Механохимическая гипотеза. Синтез АТР связан с конформационными Ø Химическая изменениями гипотеза. Синтез митохондрий АТР происходит через интермедиаторы Ø Хемиосмотическая гипотеза. Синтез АТР осуществляется в Х~Р + ADP → АТР процессе транспорта протонов +Х по градиенту концентрации через протонный канал Н+- АТРазы.
Механизмы работы АТР- синтетазного комплекса Ø Прямой механизм Ø Обменно-связывающеий Митчелла. Сначала ADР и Р механизм Бойера. ADP и Р связываются с комплексом присоединяются к активному F 1 фермента АТР-синтетазы. центру АТР-синтетазы и Далее протоны, синтезируется АТР без перемещаясь по протонному притока энергии. Н+, каналу, взаимодействуют с перемещаясь по протонному одним из атомов кислорода каналу ( Fо), вызывают фосфорной кислоты, конформационные который выводится из изменения в каталитическом комплекса в виде воды. ADP центре F 1, в результате чего через атом кислорода происходит высвобождение соединяется с фосфатом, АТР. образуя АТР. На заключительном этапе происходит отделение молекулы АТР от ферментативного комплекса.
Модель функционирования АТР- синтетазы
Дыхательный коэффициент (ДК) Ø Это отношение количества молей СО 2 выделяемого при дыхании к количеству молей поглощенного О 2. Например: С 6 О 12 О 6 + 6 О 2 → 6 СО 2 + 6 Н 2 О; Ø ДК= 6 СО 2/6 О 2=1
Факторы, влияющие на дыхание Ø Концентрация кислорода Ø Концентрация углекислого газа Ø Температура Ø Водный режим Ø Минеральное питание Ø Повреждения и механические воздействия
Изменения интенсивности дыхания в онтогенезе