СИНМОРФОЛОГИЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ОРГАНИЗАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

СИНМОРФОЛОГИЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

ОРГАНИЗАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ состав фитоценозов функциональная структура фитоценозов пространственная структура фитоценозов (их строение)

Пространственная структура фитоценозов

МОРФОЭЛЕМЕНТЫ n "…однородные по выбранным признакам части фитоценоза" (Ипатов, Кирикова, 1999)

морфоэлементы ярусы микрогруппировки характеризуют вертикальное расчленение растительных сообществ характеризуют горизонтальное расчленение растительных сообществ

Вертикальная структура фитоценоза ярусность вертикальный континуум

Ярусность (А. Кернер, 1863 г. ) древесный ярус папоротниковый ярус моховой ярус

Выделение ярусов биологический подход к ярусу относятся только те виды, которые присутствуют в нем во взрослом состоянии помимо ярусов, выделяются еще и пологи морфологический подход каждое растение, независимо от возраста и жизненной формы, относят к тому ярусу, в котором оно зафиксировано в момент наблюдения

Схема ярусной структуры сосняка (пойма реки Воронеж, 2000 г. )

фитоценотический горизонт искусственное морфологическое членение фитоценоза, при котором растения как бы разрезаются на части, образуя горизонтальные слои n структурная часть биогеоценотического горизонта (Ю. П. Бяллович, 1960). n

биогеоценотический горизонт n "…есть вертикально обособленная и по вертикали далее не расчлененная структурная часть биогеоценоза. Сверху донизу биогеоценотический горизонт однороден по составу биогеоценотических компонентов, по взаимосвязи их, происходящим в нем превращениям веществ и энергии и в этих же отношениях отличается от соседних биогеоценотических горизонтов, служащих ему кровлей и постелью".

1 2 3 4 5

Подземная ярусность скорее исключение, чем правило (некоторые сообщества полупустынь, солончаковых степей) n в большинстве сообществ умеренной зоны большая часть сосущих корней расположена в верхнем (до 30 см) горизонте почвы n

Вертикальная структура фитоценоза ярусность вертикальный континуум

Вертикальный континуум n - абсолютное отсутствие или очень слабая выраженность ярусности.

Профильная диаграмма тропического леса на острове Калимантан (Борнео). Изображена полоса леса длиной около 60 м и шириной около 8 м. Показаны деревья высотой более 7 м.

Основная причина отсутствия ярусности в дождевых тропических лесах n многообразие жизненных форм растений, которые заполняют все пространство по вертикали

Отсутствие расчленения на ярусы в травянистых сообществах связано с: n n с небольшой высотой травостоев; образованием их растениями одной жизненной формы – многолетними травами; присутствием в травостоях особей с различной высотой надземных органов, в том числе и в пределах отдельных ценопопуляций; с отсутствием у высоких растений приверженности листьев к какому-то определенному горизонту.

Горизонтальная структура фитоценоза

В. И. Василевич, 1983 σ2 = σа 2 + σb 2 + σz 2 доля вариации, порожденная изменениями условий среды растительные сообщества комплексность микрогруппировки случайные изменения растительности, связанные с малоуловимыми вариациями условий среды, случайностями при разбросе семян и т. д. мозаичность пестротность доля вариации, вызванная эффектами взаимодействия растений (конкуренция, средообразование и др. ).

Пестротность фитоценозов n – случай, когда микрогруппировки не выражены и неоднородность носит случайный характер.

Мозаичность фитоценозов

Мозаичность фитоценозов n Мозаичность может быть плавной, с нерезкими границами между микрогруппировками, и контурной, с относительно резкими границами. В настоящее время различают несколько типов мозаичности по ее происхождению.

Регенерационные Клоновые Эдафотопические Типы мозаик Аллелопатические Антропогенные Зоогенные

Эдафотопическая мозаичность n связана с неоднородностями почвы как среды обитания n Это могут быть неровности микрорельефа, различный дренаж, неоднородность почв и подстилки, их мощности, гумусированности, гранулометрического состава и т. д.

Регенерационные мозаики неоднородность фитоценоза, связанная с восстановительным процессом гэп-мозаика (gap mosaic concept) образование прорывов в пологе леса вследствие старения и естественной смерти одного или нескольких растущих рядом деревьев. модель "карусели" (patch dynamics) образование регенерационная ветровальноциклическая динамика, почвенных позволяющая нескольким комплексов видам в фитоценозе занимать одну и ту же экологическую нишу

Ветровально-почвенные комплексы n Микросайты: – область вне вывала – вывальный ком – вывальная яма – валежина (упавшее дерево)

образование ветровально-почвенных комплексов

Итог: n через 400 -600 лет большая часть поверхности будет пройдена вывалами и сформируется комбинация комплексов разновозрастных вывалов

модель "карусели" в фитоценозе постоянно отмирают особи различных видов n освободившееся место занимают новые виды и т. д. n различные участки фитоценоза находятся на разных фазах "карусели" n общий видовой состав фитоценоза остается постоянным n

клевер + плевел дополнение клевера плевелом внедрение клевера усиление роли плевела внедрение лисохвоста и ежи душистый колосок и полевица

Формирование гэп-мозаики

Схема мозаики окон в условно-климаксовых лесах а) в хвойно-мелколиственных лесах; б) в смешанных лесах; в) в широколиственных лесах. 1 – окна; 2 – сомкнутые участки леса

Клоновые мозаики

Аллелопатические мозаики n Аллелопатия - это взаимное влияние растений через изменение среды в результате выделения в нее продуктов жизнедеятельности (летучих или растворенных в стекающих с листьев или омывающей корни воде веществ).

Зоогенная мозаичность n вызвана влиянием животных, как прямым так и косвенным, - выеданием, вытаптыванием, откладыванием экскрементов, деятельностью землероющих животных и т. д.

Схематический рисунок лесного ландшафта, сформированного зубрами и бобровым прудом

Антропогенная мозаичность n связана с деятельностью человека – вытаптыванием вследствие рекреационной нагрузки, выпасом сельскохозяйственных животных, выкашиванием травяных и вырубкой лесных растительных сообществ, ресурсными заготовками и т. д.

Антропогенная мозаичность

Нарушения Эндогенные Экзогенные результат жизни и смерти особей или групп особей видов-эдификаторов результат воздействия природных катастроф или сильного антропогенного воздействия нарушения локальны и формируют мозаики микроместообитаний мозаики крупных размеров природная гетерогенность исчезает

Комплексность фитоценозов n это неоднородность растительного покрова на надфитоценотическом уровне. Она проявляется в закономерном чередовании в пределах одного ландшафта отдельных фитоценозов.

основные факторы, приводящие к континууму растительности экологическая специфичность видов "растекание" видов в пространстве постепенность изменения среды и тесная зависимость от нее распределения видов в пространстве

основные факторы, приводящие к дискретности растительности дифференцированность экотопов трансформация среды растениямиэдификаторами деятельность человека деятельность животных катастрофическое воздействие на среду и растительный покров природных факторов (например, пожары)