Синэкология Автор термина швейцарский ботаник К Шрётер

Синэкология Автор термина – швейцарский ботаник К. Шрётер (1902)

План лекции • Термины (биоценоз, сообщество, экосистема, биогеоценоз) • Специфика систем биоценотического уровня • Структура биогеоценоза: - видовая; - пространственная. Типы связей в биогеоценозах

Карл Мёбиус «Биоценоз – объединение живых организмов, связанных взаимной зависимостью и сохраняющихся благодаря постоянному размножению в определенных местах» (1877)

Cообщество • Сообщество в широком смысле можно рассматривать как систему популяций видов, обитающих совместно и относящихся к разным трофическим уровням, т. е. продуцентов, консументов и редуцентов (в этом смысле сообщество = биоценоз) В более узком смысле этот термин применяют к группе популяций одного трофического блока: фитоценоз сообщество растений; зооценоз – сообщество животных; микробоценоз – микроорганизмов и т. д.

Артур Тенсли «Экологическая система» совокупность совместно обитающих организмов и условий их существования, находящихся во взаимосвязи друг с другом (1935)

Экосистема • Экосистема есть такой комплекс, в котором между биотическими и абиотическими компонентами происходит обмен веществом, энергией и информацией

Владимир Николаевич Сукачев Биогеоценоз система, объединяющая органические сообщества с абиотическими условиями, приуроченными к известной территории (1940)

Структура биогеоценоза и схема взаимодействия между его компонентами (по В. Н. Сукачеву, 1940)

Специфика систем надорганизменного уровня организации (В. Тишлер, 1971). 1. Сообщества всегда складываются из готовых частей (популяций различных видов или целых комплексов), имеющихся в окружающей среде. Способ их возникновения этим отличается от формирования отдельного организма, которое происходит путем постепенного дифференцирования зачатков

2. Части сообщества заменяемы. Один вид или комплекс видов может занять место другого со сходными экологическими требованиями без ущерба для всей системы. Части (органы) же любого организма уникальны.

3. Сообщества существуют, главным образом, за счет уравновешивания противоположно направленных сил. 4. Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими.

5. Предельные размеры организма ограничены его внутренней, наследственной программой. Размеры надорганизменных систем определяются внешними причинами. 6. Сообщества часто имеют расплывчатые границы, иногда неуловимо переходя одно в другое. Однако они вполне объективно, реально существуют в природе.

Процессы, осуществляющие связь компонентов экосистемы • Преобразование и перемещение вещества (круговорот веществ); • Расходование энергии и ее накопление в связанной форме (поток энергии) • Упорядочение этих процессов путем информационного взаимодействия

Роль различных компонентов в БГЦ • В наземных экосистемах ведущие компоненты – почва и растительность • В водных экосистемах фитопланктон

Видовая структура сообщества Эдификаторы – виды, которые определяют структуру сообщества, отличаются сильно выраженной средообразующей способностью.

• Видовое разнообразие (видовое богатство) – это: а) число видов б) соотношение их по численности или массе (выровненность).

– Индекс разнообразия Шеннона: ni – оценка значительности для каждого вида N – общая оценка значительности Pi – вероятность значительности для каждого вида =ni/N

Виды разнообразия (Р. Уиттекер, 1960) • α - разнообразие внутри местообитания или одного сообщества; • β - разнообразие между местообитаниями; • γ - разнообразие в обширных регионах биома, континента, острова и т. д. Крюгер и Тейлор, 1979: • δ - разнообразие, определяемое изменениями климатических факторов.

Правила Уоллеса: Число видов обеспечивается диапазоном имеющихся ресурсов. По мере продвижения с севера на юг видовое разнообразие увеличивается. Число видов возрастает с увеличением площади. При стрессовых антропогенных воздействиях видовое разнообразие сокращается. Видовое разнообразие может сокращаться в результате конкуренции. Чем ỳже экологические ниши видов, тем больше видовое разнообразие сообщества.

Экологическая ниша • положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды.

Пространственная структура биогеоценоза

Элементы горизонтальной структуры БГЦ – Парцеллы – это структурные части горизонтального расчленения БГЦ, отличающиеся друг от друга составом, структурой и свойствами своих компонентов, спецификой их связи и обмена.

Элементы горизонтальной структуры БГЦ – Консорция – комплекс автотрофных растений и связанных с ними организмов. Консоргент (детерминант) – ядро консорции, консорты – группы организмов, связанные с ядром.

…роль консорций такова, что они являются естественными концентраторами жизни в наиболее активных участках пространства (Мальцев, 1987).

Элементы горизонтальной структуры БГЦ –Синузия – экологически и пространственно обособленная часть фитоценоза, состоящая из растений одной или нескольких близких жизненных форм.

Вертикальная структура БГЦ

Типы связей в биоценозах: • Трофические – связи по линии питания, один вид питается другим – либо их мёртвыми остатками, либо продуктами их жизнедеятельности

Типы связей в биоценозах: • Топические –любое физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого

Типы связей в биоценозах: • Форические – это участие одного вида в распространении другого: перенос животными семян, спор, пыльцы растений – зоохория перенос животными других, более мелких животных – форезия

Типы связей в биоценозах: • Фабрические – тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, используя для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения или мёртвые остатки или даже живых особей другого вида

БГЦ

Линейные границы БГЦ или постепенный переход? • Постепенный переход одного БГЦ в другой - континуум • Переходная зона между различными БГЦ – экотон • Сгущение видов и особей в экотонах носит название краевого эффекта (правило экотона)

Трофическая структура БГЦ В любой экосистеме существует два блока: • Автотрофный (продуценты) • гетеротрофный (консументы и деструкторы или редуценты)

Продуценты продуцирующие органическое вещество: • Фотосинтетики Зеленые растения усваивают до 1% солнечной энергии (0, 1 -0, 2%) • Хемосинтетики

Гетеротрофы Организмы, питающиеся другими организмами или частицами живого или мертвого органического вещества: • консументы I-го порядка – фитофаги; консументы II-III порядка – животноядные и хищники; • Микроконсументы-сапротрофы (функциональный блок деструкторов)

Деструкторы: • Детритофаги (организмы, потребляющие мертвое органическое в-во) • Редуценты (минерализаторы органики – бактерии и грибы).

Микрофауна • Животные, питающиеся микроорганизмами: простейшие, нематоды, коловратки и др.

Мезофауна (от 100 мкм до 2 мм) • • Почвенные клещи Ногохвостки Энхитреиды Термиты и др.

Макрофауна (до 20 мм) • • • Мокрицы Многоножки Дождевые черви Улитки Слизни Личинки мух и жуков и др.

• Минерализацию (окончательное разложение органического в-ва до элементарных химических элементов) осуществляют • Грибы • Микроорганизмы

Некоторые принципы действия деструкторов (Бигон и др. , 1989) 1. Плотность популяций и уровень активности редуцентов и детритофагов обычно оказываются низкими при низкой температуре, плохой аэрации, слабой увлажненности почвы и в кислой среде. .

Некоторые принципы действия деструкторов 2. Решающее значение имеют структура и пористость среды (почва или подстилка): большинство участвующих в процессе разложения организмов должны плавать, ползать, прорастать или прокладывать ходы в среде, в которой рассредоточены их ресурсы

Некоторые принципы действия деструкторов 3. Активность редуцентов и детритофагов тесно взаимосвязана, и обычно они действуют совместно

Некоторые принципы действия деструкторов 4. Отдельные частицы органического вещества могут несколько раз совершать своеобразный круговорот, последовательно проходя через пищеварительный тракт и экскременты различных организмов, до тех пор, как они не разрушатся и не превратятся из высокоорганизованных структур в свою окончательную форму — двуокись углерода и минеральные вещества, служащие питанием для растений

Некоторые принципы действия деструкторов 5. Деятельность редуцентов освобождает минеральные биогенные элементы, которые заключены в мертвом органическом материале. Скорость разложения будет определять скорость поступления высвобождающихся ресурсов к растениям.

Некоторые принципы действия деструкторов 6. Не всегда редуценты и детритофаги в состоянии полностью использовать свои ресурсы. Именно из-за того, что редуценты не могут быстро и эффективно разрушать древесину, оказывается возможным существование лесов. Такая же неэффективность разложения приводит к образованию торфа, угля и нефти.

«Волчок жизни» - схема, иллюстрирующая управляющее и стабилизирующее значение консументов в экосистеме

Простейшая схема трофической структуры биоценоза • А – Г-трофические уровни • А- продуценты • Б- консументы I п. • В- консументы II п. • Г- консументы III п. • 1 – 4 –конкретные виды данного трофического уровня

Трофические цепи Трофическая цепь - это перенос вещества и энергии от источника к конечному потребителю путем поедания одних организмов другими

Пастбищные цепи (цепи выедания) начинаются с автотрофных растений и фитопланктона и идут к фитофагам и консументам следующих порядков Детритные цепи идут от детрита к детритофагам и консументам следующих порядков.

• Примеры пастбищных (1 -4) и детритной (5) цепей в наземных и водных экосистемах

Простейшая схема трофической структуры биоценоза • А – Г-трофические уровни • А- продуценты • Б- консументы I п. • В- консументы II п. • Г- консументы III п. • 1 – 4 –конкретные виды данного трофического уровня

Правило экологического дублирования Исчезающий или уничтожаемый вид в рамках одного трофического уровня заменяет другой функционально-ценотический вид. При этом мелкий вид сменяет крупного; эволюционно ниже организованный – более высоко организованного; более лабильный генетически – менее генетически изменчивого.

Пирамиды численности, биомассы и энергии (Одум, 1975)

Поток энергии в биосфере

Биогеохимический круговорот на фоне упрощенной схемы потока энергии (Ю. Одум, 1963) Pg – валовая продукция; Pn – чистая первичная продукция, которая может быть потреблена гетеротрофами в самой системе или же экспортирована; P – вторичная продукция; R - дыхание

Правило 10% (Линдемана) Среднемаксимальный переход с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой 10% энергии не ведет к неблагоприятным последствиям и для экосистемы в целом, и для теряющего энергию трофического уровня

Биологическая продуктивность • Биологическая продуктивность – количество воспроизведенной биомассы на единицу площади (объема) за единицу времени (кг/м 2 в день, т/км 2 в год и т. д. ) • Биомасса – количество живого вещества (масса или энергия) на единицу площади или объема (например, биомасса луговых фитоценозов – 23 т на га сырого веса).

• Валовая первичная продукция – созданное органическое вещество плюс затраты на жизнедеятельность (дыхание и выделение). • Чистая первичная продукция – прирост первичной биомассы. • Вторичная продукция создается гетеротрофами в результате переработки растительной и животной биомассы

• ОТНОСИТЕЛЬНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПОТОКА ЭНЕРГИИ В БГЦ • ПРОДУКТИВНОСТЬ ЭКОСИСТЕМ МИРА И РОССИИ • ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ

ОТНОСИТЕЛЬНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПОТОКА ЭНЕРГИИ В БГЦ • Эффективность потребления (ЭП) – процент суммарной продукции одного трофического уровня, который действительно потребляется (съедается) следующим трофическим уровнем. Средние значения ЭП для лесов около 5 %, для степей – 25 %, для водных сообществ с доминированием фитопланктона – около 50 %.

• Эффективность ассимиляции (ЭА) – это процент энергии пищи, всасываемой стенками пищеварительного тракта и используемой для роста и жизнедеятельности. ЭА низка у фитофагов, детритофагов и потребителей микроорганизмов (20 -50 %); высока у хищников – до 80 %.

• Эффективность продуцирования (ЭП) – это процент ассимилированной энергии, включаемой в новую биомассу, в том числе и появление новых организмов. ЭП меняется главным образом в зависимости от систематического положения организмов.

Продуктивность различных экосистем и определяющие ее факторы

Распределение продукции на планете • По оценке международной биологической программы (МБП) за год чистая первичная продукция суши составляет 110 -120 млрд тонн сухого вещества. • Годовая продукция моря – 50 -60 млрд тонн. • Более 30 % суши и 90 % океана дают продукцию меньше 400 г/м 2 в год.

Первичная продуктивность различных экосистем планеты Тип экосистем Чистая первичная продукция, г/м 2 за год крайние значения Тундра и высокогорья в среднем 10 -400 140 Лесостепь 200 -1500 600 Саванна 200 -2000 900 Тайга 400 -2000 800 Листопадные леса умеренного пояса 600 -2500 1200 Влажные тропические леса 1000 -3500 2200 Болота 800 -3500 2000 Заросли водорослей и рифы 500 -4000 2500 Культивируемые земли 100 -3500 650

Основные факторы, лимитирующие продуктивность • количество солнечной радиации • недостаток воды • нехватка биогенных элементов • слишком низкие температуры

Биологическая продуктивность экосистем России 1. Очень высокая биологическая продуктивность – свыше 2 кг/м 2 год. Заросли тростника в дельте Волги и Урала. 2. Экосистемы высокой биологической продуктивности – 1 -2 кг/м 2 год. Липоводубовые леса, прибрежные заросли макрофитов в озёрах, посевы кукурузы и многолетних трав при орошении и удобрении высокими дозами минеральных удобрений.

Биологическая продуктивность экосистем России 3. Экосистемы умеренной биологической продуктивности – 0, 25 -1 кг/м 2 год. Многие посевы. Сосновые и берёзовые леса, сенокосные луга и степи и т. д. 4. Низкая биологическая продуктивность – менее 0, 25 кг/м 2 год. Арктические пустыни островов Северного Ледовитого океана, тундры, полупустыни Прикаспия, горные степи. Большая часть морских экосистем.