Сера COOH HC NH 2 CH 2 SH

Сера COOH HC NH 2 CH 2 SH цистеин COOH HC NH 2 CH 2 S CH 3 NH 2 S CH 2 CH COOH NH 2 цистин метионин 2 Гл. SH Гл. S-SГл

Brassica napus – рапс, важная с-х культура для получения растительного масла в Сев. Америке и Европе Впервые были выявлены у растений семейства крестоцветных Cruciferae В клетке они отделены от гидролизующих их ферментов в вакуоли. При повреждении ткани или клетки под действием тиоглюкозидазы происходит их превращение в летучие токсичные вещества с горчичным запахом: изотиоцианат и нитрил.

Лук-батун Allium fistulosum Лук репчатый Allium cepa Впервые были выявлены у растений семейства луковых Alliaceae Лук душистый Allium odorum Чеснок Allium sativum Лук-поррей Allium porrum содрежание алиинов снижено

Сульфатированные брассиностероиды

Многие растения складывают листья на ночь (циркадный ритм) первичный пульвинус (подушечка листа) Способствует складыванию листа у Mimosa pudica Альбиция ленкоранская (мимозовые) Albizzia lencoranica вторичны й пульвинус сульфотрансфераза в ситовидных трубках третичный пульвинус ОН Способствует открыванию листа у Mimosa pudica 4 -О-(β-D-глюкопиранозил 6’-сульфат)-галловая кислота = periodic leaf movement factor 1 (PLMF-1)

Важные соединения, содержащие серу (кофакторы)

Схема включения сульфата в метаболизм SO 42 - АФС SO 32 - S 2 - хлоропласт SO 42 - Ц И Т О З О Л ь серин Ацетил. Со. А О-ацетилсерин АФС Со. А-SH ФАФС Реакции сульфатирования цистеин ацетат

Ассимиляторное восстановление сульфата АФС 3'-фосфоаденозин-5' -фосфосульфата ФАФС Реакции сульфатирования

АТФ-сульфурилаза: пластидная и цитозольная изоформы АФС: аденозин-5’-фосфофосульфат

АФС-сульфотрансфераза или АФС-редуктаза АФС + 2 Гл. SH SO 32 - + 2 H+ + Гл. SSГл + АМФ 1 транзитный пептид 3 тиоредоксинподобный домен 2 редуктазный домен C N 2 е- SO 32 АФС Гл. SSГл + 2 Н+ АМФ 2 Гл. SН

Сульфитредуктаза SO 32 - + 6 Фд восст. S 2 - + 6 Фд ок. Гомоолигомерный гемопротеин (2 или 4 идентичных субъединицы весом 64 -71 к. Да) Каждая субъединица содержит Fe - сирогем, [4 Fe-4 S] кластер, ФАД и ФМН Восстановительный эквивалент НАДН

Сульфитредуктаза Fe-сирогем [4 Fe-4 S] кластер

Сульфитредуктаза Железо сирогема 6 5 b Железо-серный кластер 4 Fe-4 S 1 2 5 а 4 3

Этап 1: подготовка О-ацетилсерина Серинацетилтрансфераза H 2 S Этап 2: тиолиз с образованием цистеина О-ацетилсеринлиаза

Схема включения сульфата в метаболизм SO 42 - АФС SO 32 - S 2 - хлоропласт SO 42 - Ц И Т О З О Л ь серин Ацетил. Со. А О-ацетилсерин АФС Со. А-SH ФАФС Реакции сульфатирования цистеин ацетат

Глутатион глутамин не кодируется геномом, а синтезируется ферментативно в пластидах и цитозоле. цистеин -глутамилцистеин синтетаза глицин Глутатион синтетаза

Химические формы глутатиона у растений разнообразны (глицин заменяется на другую ак) серин β-аланин гидроксиметилглутатион у некоторых трав гомоглутатион у бобовых

Функции глутатиона. Запасная Транспортна я Защитная Система 2 Гл. SH / Гл. SSГл работает на поддержание окислительно-восстановительного потенциала в клетке

Защитная функция Гл. SH

Аскорбат-глутатионовый цикл • • Аскорбатпероксидаза (AP), Дегидроаскорбатредуктаза (DR), Монодегидроксиаскорбатредуктаза (MR), Глутатионредуктаза (GR) • образуют аскорбат-глутатионовый цикл, работающий как в цитозоле, так и в хлоропластах. H 2 O 2 As. A AP MR GSSG NAD(P) DR NAD(P)H H 2 O MAs. A DAs. A NADPH GR GSH NADP+

O=С CОН О CОН HC HOCH CH 2 OH АК 2 H. O=C C=О О C=О HC HOCH CH 2 OH ДГА Окислительно-восстановительные превращения аскорбиновой кислоты. Аскорбиновая кислота (АК) легко окисляется до дегидроаскорбиновой кислоты (ДГА).

Фитохелатины – производные Гл. SH

Фитохелатин синтаза -глутамилцистеин дипептидил транспептидаза Фермент катализирует перенос глутатиона на карбоксильную группу цистеина другой молекулы глутатиона или в аналогичную позиию на молекуле фитохелатина.

Фитохелатины ( Glu-Cys)n- Gly, где n=2 5.

Фитохелатины еще одна линия защиты растений? Детоксикация Cd с помощью фитохелатинов

Мутанты арабидопсис по белку фитохелатинсинтазе 1. Очень чувствительны к Cd и As 2. Не чувствительны (или малочувствительны) к Cu, Hg, Ag, Zn, Ni 1. Cu строго активирует синтез фитохелатинов in vivo и in vitro 2. Фитохелатины образуют временные комплексы с Cu in vivo, но они не изолируются в вакуоли

Поддержание окислительн-восстановительного потециала в клетке активная форма SH НАДФН Гл. SSГл Фермент SH S НАДФ+ 2 Гл. SH Фермент S неактивная форма

Глутатионредуктаза

Угадайте, какому хлебу не хватает S?