Септы у грибов СЕПТЫ от лат septum

Септы у грибов

СЕПТЫ (от лат. septum, saeptum —перегородка), –перегородки, разделяющие гифу на компартменты или клетки после деления (одноклеточные грибы)

Функции септ • структурная поддержка гифы, • разделение мицелия на компартменты (с разными физиологическими и биохимическими процессами, например, при формировании спор), • контролируемое распределение органелл (аско- и базидиомицеты), • первая линия обороны в случае повреждения клеток (образование у несептированных грибов и закупоривание пор у септированных грибов), • конечный этап цитокинеза (материнская клетка делится на две).

Быстрое закупоривание септальной поры у аскомицетов (включая дейтеромицеты с аскомицетным аффинитетом) и гомобазидиомицетов Markham, 1994

Химический состав септ аско- и базидиомицетов • Грибная септа содержит хитин, который отсутствует у животных и растений. Септальная пластина помимо хитина у аскомицетов состоит из β-глюканов, но αглюкан - компонентом латеральных стенок - не обнаружен. Старая септа может быть покрыта аморфным слоем белка. Подобно аскомицетам, химический состав септы у базидиомицетов отличается от латеральных клеточных стенок. Латеральные клеточные стенки состоят из хитина β 1, 3/β-1, 6 -глюкана, но не α-1, 3 -глюкана. Более того, долипоровое вздутие/утолщение содержит больше β 1, 6 -глюкана, чем септальная пластинка.

Типы септ у разных таксономических групп грибов (Lutzoni et al. , 2004) микропоровая септа между ризоидальной клеткой и зооспоранигием Плазмодесмы (=десмопоры)— микроскопические цитоплазматические мостики, соединяющие соседние клетки

Типы септ у вегетативных клеток разных таксономических групп грибов (Lutzoni et al. , 2004) пор. Kickxellales однопоровая септа мицелий пор. Mucorales микропоровая септа гаметангий Септы большинства зигомицетовых грибов – сплошная поперечная перегородка, которая формируется для изоляции старых или поврежденных районов мицелия или при формировании репродуктивных структур

Типы септ у вегетативных клеток разных таксономических групп грибов (Lutzoni et al. , 2004) микропоровая септа однопоровая септа с тельцами Воронина диаметр поры 50 -500 нм

Органеллы, которые закрывают септальную пору. 1. -2. Тельца Воронина 1. Электронно-плотные тельца Воронина округлой формы, одно закрыло пору, второе расположено рядом, и два в поврежденном компартменте Aspergillus. 2. Тельце Воронина гексагональной формы в поре Neurospora crassa. 3. Три вытянутых кристаллических тела, лежащих бок о бок и закрывающих пору Discina venosa.

Однопоровая септа с поровыми включениями

Долипоровая септа с парентосомой

Септы с плазмодесмами между ризоидом и спорангиумом у Chytridium confervae из отдела Chytridiomycota

Септы с плазмодесмами у дрожжей Fig. 9. Saccharomycopsis synnaedendra. Plasrnodesmata in septum of a hypha. Fig. 10. S. synnaedendra (Pichia crossotarsi). Multiple scars (arrowed) on neck of a yeast cell. Fig. 11. Arthroascus javanensis. Two separating cells with a single connection in the center of the septum. Fig. 12. Saccharomycopsis lipolytica. Mother cell and bud with a central connection in the cross wall.

Септа Geotrichum candidum с микропорами

Септы с одной порой с вильчатым утолщением и внутрипоровым включением (пор Kickzellales класс Zygomycetes отдела Zygomycota) рис. 7 -8 Mycoëmilia scoparia рис. 9 Ramicandelaber brevisporus

Однопоровые (=простые) септы с тельцами Воронина у Aspergillus nidulans (А, В) и Neurospora crassa (C)

Септы в генеративных клетках Sordaria humana : аскогенные гифы (5 -8) и сумки (9)

Ультраструктура септы и септальной поры у Basidiomycota

Pucciniomycetes представлены ржавчинными грибами, которые имеют септы как у мицелиальных Ascomycota, но без телец Воронина (к септам бывают приурочены микротельца), трехламеллярная септа с простой порой, окруженной везикулами, электронноплотными глобулами или микротельцами или мультиперфорированная септа с простыми порами у Kriegeria eriophori Microbotryomycetes

Pucciniomycetes

Ustilaginomycetes или головневые грибы. Имеют септы близкие по структуре к септам ржавчинных грибов, но могут иметь незначительный вздутый ободок вокруг поры. Септальные поры могут ассоциировать с мембранными шапочками или мембранными поясками/ободками

Редко у Tilletiales and Entorrhizomyc etales – долипоровые септы без шапочек и парентосом, иногда могут иметь окружение из мембран ЭПР

Долипора - бочонко-образное вздутие вокруг поры (долипора)окружена группой везикул или трубочек (структурно идентичных ЭР) класс Tremellomycetes пор. Tremellales Trichosporon sporotrichoides - долипору окружает везикулярно -трубчатая шапочка, из мембран ЭПР

Tremella globospora

Долипора без парентосомы, окружена мембранами ЭПР • Cryptococcus (Filobasidiella neoformans) из пор. Tremellales

Auriculariaceae, Auriculariales, Incertae sedis, Agaricomycetes, Basidiomycota, Fungi Auricularia auricula-judae Lu, H. and D. J. Mc. Laughlin (1991)

Долипора с перфорированной парентосомой и маленькими перфорациями как у Schizophyllum commune. Диаметр SPC (septal pore cap) Schizophyllum commune от 450 до 600 нм с перфорациями 100 нм.

Долипора с перфорированной парентосомой и крупными перфорациями у Rhizoctonia solani Диаметр SPC Rhizoctonia solani от 1600 до 2000 нм, имеющий 3 -5 перфораций с диаметром 800 нм.

У некоторых агарикоидных грибов еще наблюдается наружная шапочка, например, у Agaricus bisporus, Coprinus cinereus, Agrocybe praecox, которая напоминает цистерны ЭР, связанные с перфорированными парентосомами. Присутствие наружной шапочки вокруг перфорированной SPC может зависеть от стадии развития гифы.

Диаграмма продольного среза септального аппарата показывающая нормальное положение (точковая линия) и модифицированное при течении протоплазмы (твердая линия) (Bracker, Butler, 1964) Септальное вздутие состоит из хитина и глюкана (альфа и бета) Долипоровый канал от 70 -500 нм

Парентосома – субдомен ЭПР, многослойная структура, у которой внутренняя и наружная мембраны образованы мембранами ЭПР. Модель парентосомы of S. commune. Белок SPC 33 локализован в люмене ЭПР и взаимодействует с цитозольным белком SPC 14. ЭПР продолжается в парентосому.

Реорганизация долипоровой септы • Начинается с лизиса долипорового утолщения. Долипоровое вздутие прогрессивно исчезает, пока не исчезнет совсем. Реорганизация септы как было показано ассоциировано со вторжением везикул, мультивезикулярных тел и вакуолей в район септы, которые, повидимому, содержат литические ферменты. Процесс лизиса направлен от септальной поры к стенке гифы и продолжается до исчезновения септы.

Частичный лизис долипорового вздутия у шампиньона двуспорового

Септирование и цитокинез у грибов Септирование или формирование септы и цитокинез (деление цитоплазмы после митотического деления ядра) у грибов имеют ряд особенностей: • Во-первых, образование септы не всегда приурочено к делению ядра и это приводит к образованию многоядерных клеток или даже к существованию асептированного мицелия (зигомицеты). • Во-вторых, у грибов можно встретить два типа цитокинеза (полный и неполный).

• Грибы проявляют одну из двух моделей роста: дрожжеподобную или мицелиальную. Дрожжеподобный рост, примером которого может быть рост дрожжей Saccharomyces cerevisiae, характеризуется полным цитокинезом – процессом, который заключается в разделении дочерней клетки и материнской за счет частичной деградации хитин содержащей первичной (см. далее) септы. Мицелиальные грибы обладают поляризованным ростом за счет деления апикальной клетки и формируют гифу, которая у большинства видов грибов (аскомицеты и базидиомицеты) разделена на клетки септами. В септировании мицелиальных грибов и цитокинезе дрожжей участвуют гомологичные белки. Однако септа мицелиальных грибов не разделяет полностью цитоплазму смежных компартментов из-за наличия септальной поры (неполный цитокинез наблюдается у большинства грибов). В местах септирования не происходит гидролиза хитина, что приводит к формированию многоклеточного мицелия.

Цитокинез и формирование септы - завершающие этапы клеточного цикла и поэтому нуждаются в тщательном генетическом контроле, также как и другие процессы, такие как рост дочерней клетки/апикальный рост, удвоение ДНК и митоз. Концепция деления клетки одна из фундаментальных проблем всех клеток, которая находит разные решения при развитии бактерий, грибов, растений и животных. Клеточное деление имеет дело с решением следующих задач: • Выбор места деления • Сборка белкового комплекса • У грибов, также как и у клеток животных происходит формирование сократительного акто-миозинового кольца еще до окончания митоза • Отложение хитина и других компонентов септы

Цитокинез грибов протекает в три этапа • выбор места деления • упорядоченная сборка белкового комплекса • сокращение актомиозинового кольца и сборка септы (первичной и вторичной)

• Формирование септы у мицелиальных грибов имеет место в прорастающих спорах, в апикальных компартментах гифы и в местах бокового ветвления, при формировании пряжек и спор (базидиоспор в т. ч. ).

Выбор сайта деления у Saccharomyces cerevisiae и Schizosaccharomyces pombe голодание

Образцы септирования у мицелия

Сборка белкового комплекса (септинов в том числе) в процессе септирования

Образование септы у почкующихся дрожжей. Кольцо из септинов (желтым) лежит под клеточной мембраной, пока неизвестные белки (черные стрелки) связывают акто-миозиновое кольцо (голубое) с мембраной. Доставка трансмембранной хитин синтазы Chs 2 (красным) в мембранных везикулах (не показано) по соседству с мембраной и сократительным кольцом.

Формирование септы у Saccharomyces cerevisiae Формирование септы происходит в три этапа. А. Первый этап происходит очень рано, когда хитиновое кольцо (зеленым) появляется в основании почки «почечеый рубец» (Сs. III – хитинсинтетаза III- черным, Rho 1 p и Fks 1 p – компоненты β 1 -3 глюкан синтазы). На этой стадии дочерняя почка растет апикально. В - дочерняя клетка меняет рост на изодиаметрический, а Rho 1 p и Fks 1 p – компоненты не выявляются. С- Второй этап происходит в процессе цитокинеза: когда сокращение актомиозинового кольца приводит к инвагинации плазмалеммы. Мембрана впячивается и синтезируется хитин (реакция катализируется хитинсинтетазой II коричневым цветом, Cs. II), который формирует диск – первичную септу (зеленым), и которая является первой структурой разделяющей клетки. D – первичная септа полная и происходит образование вторичной септы (SS), которая откладывается по обе стороны от первичной септы (желтым). Е – Третий этап: хитиназа лизирует первичную септу, дочерняя клетка отделяется от материнской. Лиловым цветом показана хитинсинтетаза I, Cs. I, которая выполняет репаративную функцию, если процесс лизиса заходит слишком далеко.

Цитокинез у Schizosaccharomyces pombe

Механизм сборки сократительного кольца у делящихся дрожжей

Митозы и септирование после прорастания конидии A. nidulans

Изображение схематичной модели сборки и динамики септальной пластинки у Aspergillus nidulans. Сегменты гифы ориентированы параллельно другу так, что кончик находится справа: а). В ответ на сигнал митотического веретена Sep. A локализуется в месте септы как кортикальное пятно (зеленое). Хотя это не показано, но возможно, что маленькие частицы актина и/или септина Asp. B могут быть колокализованы с Sep. A. b). Септальная полоска, которая состоит из ансамбля ко-локализованного актина (красное кольцо), Asp. B (оранжевое кольцо) и Sep. A (зеленое кольцо). Дочерние ядра завершают митоз. с). Asp. B септиновое кольцо расщепляется на два кольца, которые располагаются сбоку от актинового и Sep. A колец. Было предположено у S. cerevisiae, что расщепление Asp. B кольца может быть триггером сокращения актинового кольца. d). Актин и Sep. A кольца сокращаются и откладывается материал септы (синий) е). В процессе формирования септы, актин, Sep. A и базальное Asp. B кольца исчезают, в то время как апикальное Asp. B сохраняется.

• Формирование септы на структурном уровне происходит следующим образом. Вслед за инвагинацией плазмалеммы с небольшим количеством материала стенки происходит инициация синтеза септы. Появляются микровезикулы предположительно с предшественниками КС (хитосомы). Микровезикулы (производные аппарата Гольджи) и промежуточные филаменты обнаруживаются поблизости от образующейся септы. • Скорость формирования септы: Септы образуются быстро от 2 мин. (Alternaria solani), 4 мин. (N. crassa), 10 мин. (Rhizoctonia) до 20 мин. (Rhizopus nigricans).

Формирование долипоровой септы и парентосомы (septal pore cap, SPC) вокруг поры. • Долипора формируется поздно в процессе синтеза септы у базидиомицетов. После того, как септа приобретет свой окончательный размер, мембрана септы отходит от порового кольца и вытягивается в матрикс, формируя долипору. Утолщение затем расширяется. Мало, что известно о формировании SPCs. Основываясь на данных электронной микроскопии, была предложена следующая модель синтеза этих структур. В этой модели футляр из ЭР выстраивается параллельно и аггрегирует в несимметричную по размеру структуру. Эта структура затем развивается в два SPCs, которые остаются закрепленными в процессе их роста. После разделения они занимают положение при долипоровой септе. Положение SPCs вдоль септе предположительно закрепляется на финальных стадиях процесса формирования септы. По другой точке зрения SPCs могут происходить из микрофиламент- связанного матрикса расположенного около развивающейся долипоре вместо ЭР. Этот матрикс может содержать фосфолипиды и белки. Только при завершении формирования SPCs происходит упаковка в ЭР вдоль септы, где ЭР связывается с SPCs

Ранние стадии развития долипоровой септы Pisolithus tinctorius (5 мин)

Формирование септального аппарата у Auricularia auricula-judae • Септа формируется за 4 минуты. : • На ранних этапах появляются тонкие филаменты с внешней стороны септальной поры, которые связаны в районе отверстия поры с промежуточными структурами. Филаменты 7, 6 -9, 4 нм в диаметре, обычно связывают ЦПМ окаймляя перегородку септы. ЭПР продолжается в шапочку поры. Наблюдается центральная пластина в септальной поре. Рибосомы отсутствуют между пластиной и шапочкой. В инициацию септы и ее развитие вовлечены микровезикулы, очевидно продукт аппарата Гольджи и третий тип филаментов 10, 6 -13, 2 нм в диаметре. Септальная структура подтверждает отношение Auricularia к Tremella и функциональный анализ предполагает отсутствие транспорта крупных органелл между клетками, в отличие от гомобазидиомицетов

Стратегия цитокинеза у растений, делящихся дрожжей и клеток животных (Pollard, Wu, 2010) Механизм цитокинеза через сократительное кольцо появился около одного биллиона лет назад у общего предка амеб, грибов и животных.