ru wikipedia org wiki Эдельвейс ru wikipedia org wiki Эдельвейс Лекция

(ru. wikipedia. org/wiki/Эдельвейс ru. wikipedia. org/wiki/Эдельвейс

Лекция 17 Основы экологии растений

План Основы экологии растений 1. Основные понятия 2. Экологические факторы 2. 1. Абиотические факторы и экологические группы растений по отношению к этим факторам: 2. 1. 1. Климатические (свет, тепло, вода, воздух); 2. 1. 2. Эдафические (почвенно-грунтовые); 2. 1. 3. Топографические (орографические) – условия рельефа; 2. 2. Биотические факторы: 2. 2. 1. Фитогенные; 2. 2. 2. Зоогенные 3. Жизненые формы растений;

Литература • С. А. Баландин, Л. И. Абрамова, Н. А. Березина. Общая ботаника с основами геоботаники. Учебное пособие для вузов. 2 -е изд. , испр. и доп. – М. : ИКЦ «Академкнига» , 2006. Часть II, Глава 5, с. 172 – 196; • И. М. Культиасов. Экология растений: Учебник. – М. : Изд -во Моск. ун-та, 1982. Главы 1 – 11, с. 3 – 359. • Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова, А. А. Мулдашев. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности: Учебник. Изд. 2 -е, перераб. – М. : Логос, 2002. Глава 9 – 11, с. 164 – 190.

Цель: ознакомиться с разнообразными влияниями окружающей среды на растения. Задачи: 1. ознакомиться с основными понятиями экологии растений 2. влиянием экологических факторов (абиотических, биотических); 3. изучить закономерности действия экологических факторов. 4. ознакомиться с экологическими группами растений , сформировавшимися в ходе эволюции по отношению к этим факторам; 5. Ознакомиться с классификацией жизненых форм растений по К. Раункиеру, основанной на приспособленности растений переживать неблагоприятное время года (холодную зиму или жаркое и засушливое лето);

Основы экологии растений • Экология- наука, изучающая условия существования живых организмов и взаимосвязи между организмами и средой обитания. • Предмет экологии – совокупность, или структура связей между организмами и средой. • Главный объект изучения – экосистемы (единые природные комплексы, образованные живыми организмами и средой обитания). • Общая экология – наука, изучающая закономерности взаимоотношений любых живых организмов и среды. • Разделы общей экологии: • – аутэкология – исследует индивидуальные связи отдельного организма (виды, особи) с окружающей его средой;

– популяционная экология (демэкология) изучает структуру и динамику популяций отдельных видов; – синэкология (биоценология) структуру и динамику популяций, сообществ, и экосистем со средой. С точки зрения фактора времени экология дифференцируется на историческую и эволюционную. Экология классифицируется по конкретным объектам и средам: - экология микроорганизмов - экология животных - экология растений На стыке экологии с другими науками развиваются: - космическая экология - геоэкология - сельскохозяйственная экология Глобальная экология изучает экологические проблемы планеты;

• Социальная экология изучает взаимоотношения в системе: человеческое общество- природа. • Теоретическая экология изучает общие закономерности организации жизни. • Прикладная экология изучает механизмы разрушения биосферы человеком, способы предотвращения этого процесса и разрабатывает принципы рационального использования природных ресурсов. • Научная основа прикладной экологии - система общеэкологических законов, правил и принципов. • Классификация экологических факторов • Экологические факторы – факторы окружающей среды, которые влияют на растения. • Условия существования – экологические факторы, без которых растение не может существовать (свет, тепло, вода, воздух и т. д. )

I. Абиотические факторы: 1. Климатические (свет, тепло, вода, воздух). 2. Эдафические (почвенно-грунтовые) – совокупность всех свойств почвы (механический и химический состав, физические свойства и т. д. ). 3. Топографические (орографические ) – условия рельефа. II. Биотические факторы: 1. Фитогенные – влияние одних растений на другие. 2. Зоогенные – разнообразные влияние животных на растения. 3. Антропогенные – все формы влияния человека на растения Местообитание вида – совокупность всех экологических факторов.

Закономерности действия экологических факторов: 1. Все экологические факторы тесно связаны между собой и действуют совокупно. 2. Действия одного фактора может быть частично заменено действием другого, но полная замена не возможна. 3. Растения не только испытывают влияние среды, но также сами влияют на среду, изменяя ее в определенном направлении. 4. Каждый экологический фактор имеет количественную характеристику и диапазон действия, который ограничен точками минимума и максимума. Наилучшие показатели жизнедеятельности в точке оптимума (Рис. 1). 5. Резкий недостаток какого-либо из жизненно важных факторов ограничивает действие остальных факторов и определяет действие среды на растение. 6. В природе значение каждого экологического фактора изменяются во времени ( например, температура и освещенность в течение суток). На растения действуют режимы факторов (температурный, световой режимы)

Рис. 1. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры (С. А. Баландин и др. , 2006)

Экологическая индивидуальность вида (Раменский, 1938) Каждый вид предъявляет определенные требования к среде. Пример: сосна светолюбива, но хорошо переносит бедные, сухие почвы. Ель теневынослива, нуждается в более влажных и богатых почвах. Экологический и фитоценотический оптимумы Экологический оптимум – оптимальные значения определенного экологического фактора, при котором наблюдаются наилучший рост растения (наибольшее накопление биомассы). Фитоценотический оптимум – условия среды, в которых вид играет наибольшую роль в растительном покрове (в сложении растительных сообществ). Эти оба оптимума могут не совпадать

У сосны обыкновенной экологический оптимум приходится на влажные почвы, тогда как фитоценотический находится в области очень сухих и очень влажных почв (два оптимума). Именно здесь (на очень сухих песках и на сфагновых болотах) сосна играет наибольшую роль в растительном покрове, господствует в древесном ярусе. Это объясняется тем, что она имеет слабую конкурентную способность и в крайних условиях не вытесняется другими древесными породами, которые в этих условиях расти не могут Рис. 2. Экологический (ЭО) и фитоценотический (ФО 1, ФО 2) оптимумы сосны обыкновенной по влажности почвы (С. А. Баландин и др. , 2006): 1 – биомасса растения; 2 – степень участия растения в растительном покрове почвы

Свет и его экологическое значение • Свет как экологический фактор • Свет – единственный источник энергии необходимой для фотосинтеза. • Растения используют в процессе фотосинтеза лучи с длинной волны 380 -710 нм (почти вся область видимого света). • Большое значение для фотосинтеза имеет интенсивность света. Рис. 3. Зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности (С. А. Баландин и др. , 2006): 1 – светолюбивое растение; 2 – тенелюбивое растение Фотосинтез начинается при некоторой минимальной величине освещености, затем при возрастании освещенности непрерывно усиливается до определенного предела. Дальнейшее увеличение силы света уже не оказывает положительного влияния: интенсивность фотосинтеза оказывается на прежнем уровне

Экологические группы растений по отношении к свету 1. Светолюбивые виды, или гелиофилы (гелиофиты). Растут лучше всего при полном освещении но некоторые могут расти и в тени. Например, береза, сосна и многие растения. 2. Теневыносливые виды могут расти на полном свету, но лучше развиваются при некотором затенении. Это довольно большая группа. Например, травянистые растения лесов. 3. Тенелюбивые виды, или сциофилы (сциофиты) никогда не растут на полном свету и предпочитают более глубокую тень по сравнению с теневыносливыми видами. В эту группу входят некоторые лесные травы и мхи.

Морфологические и анатомические особенности листьев светолюбивых растений: • Листья светолюбивых растений более толстые. • Листья светолюбивых растений имеют значительно больше механических тканей. • Листья светолюбивых растений характеризуются более густой сетью жилок. Световые и теневые листья древесных растений: • Световые листья мельче , толще, более жесткие , чем теневые. • Клетки эпидермы светового листа имеют менее волнистые очертания. • Число устьиц светового листа на единицу площади поверхности листа значительно превышает этот показатель для теневого листа. • Ассимиляционная ткань, особенно столбчатый мезофилл, светового листа более мощная.

Рис. 4. Листья бука (поперчные разрезы) ( В. Ф. Раздорский, 1949): 1 – лист из полузатенненной части кроны; 2 – типичный световой лист; 3 – типичный теневой лист

Фотопериодизм и группы растений по типу фотопериодической реакции Фотопериодизм – совокупность явлений, регулируемых длиной дня. Фотопериодизм связан с географической широтой. Определяет распространение видов растений. Фотопериодическая реакция – способность растений реагировать на длину дня. Группы растений по типу фотопериодической реакции: 1. Растения длинного дня ( или длиннодневные). Многие северные виды. Цветут только, когда продолжительность дня достаточно велика. В условиях короткого дня дают большую вегетативную массу, но не цветут. 2. Растения короткого дня (или короткодневные). Южные растения. Для перехода к цветению им необходимо не менее 12 ч света в сутки. В условиях длинного дня не цветут. 3. Растения фотопериодически нейтральные. Космополиты.

Тепло и его экологическое значение • Тепло как экологический фактор. Тепловые состояния окружающей среды и организмов характеризуются через их температуру. • Жизнедеятельность растений обычно протекает в довольно узких температурных пределах, в среднем от 0 до 50 о. С. • При увеличении тепла (до определенных пределов) ускоряются многие процессы: фотосинтез, дыхание, рост побегов, прорастание семян, распускание почек. • Тепло играет большую роль в распространении растений по поверхности земной поверхности. Отношение растений к низким температурам Холодостойкость – способность растения переносить низкие, но положительные температуры. Морозостойкость, или зимостойкость – устойчивость к отрицательным температурам, к морозу. Морозостойкость меняется в течение года: начиная с осени увеличивается , достигая максимума к зиме. В зиму растение вступает подготовленным.

• Стратификация – процесс воздействия низких температур для стумулирования прорастания некоторых семян (лиственница, липа, ясень, черемша). Стратификация проходит во влажной среде при низких положительных температурах, близких к нулю. • Яровизация – стимулирующее влияние низких температур на семена в течение определенного периода. Воздействие низких температур на семена проводят для ускорения начальных этапов развития и переходу к цветению. Например, озимые сельскохозяйственные культуры Отношение растений к низким температурам Высокие температуры неблагоприятны: усиливают транспирацию, дыхание, подавляют фотосинтез, могут повреждать растения. Например, в умеренной зоне ранней весной при сильном нагревании солнечными лучами наблюдаются ожоги коры, летом бывают ожоги сочных плодов. Термопериодизм. Растения умеренных широт приспособлены к чередованию низких и высоких температур в течение суток. У тропических растений термопериодизм развит слабо. Тепло влияет на распространение видов и сообществ, определяет зональность.

Вода и ее экологическое значение • Вода составляет 30 – 40 до 95% массы растения. • Аридные области (сухие) – области, в которых величина испарения превышает годовую сумму осадков. • Гумидные области (влажные) – области, в которых годовая сумма осадков превышает величину испарения. • Транспирация – испарение влаги надземными органами растений через устьица. • Транспирация зависит от температуры и влажности воздуха. • Транспирация тесно связана с фотосинтезом: при открытых устьицах поступает много углекислого газа, но испаряется много воды. • Вода содержится в почве в разных количествах, и она не всегда доступна растениям. Доступная для растения вода – количество воды в почве в пределах от полной полевой влагоемкости до влажности устойчивого завядания (растение уже не восстанавливает тургор).

Экологические группы раситений по отношению к водному режиму 1. Гидрофиты – водные растения, погруженные в воду полностью (элодея) или по крайней мере нижней частью (лотос, кувшинка, кубышка). Слабое развитие механических тканей, отсутствие устьиц, нитевидные пыльники, пыльцевые зерна лишены экзины. 2. Гигрофиты – сухопутные растения, растущие на сильно увлажненных почвах в условиях сильной влажности воздуха (ольха черная, рогоз, росянка). 3. Ксерофиты – растения сухих мест обитания, способные в активном срстоянии переносить значительную и продолжительную сухость воздуха и почвы. Растения степей и пустынь. а. Суккуленты – сочные мясистые (кактусы, агавы, алоэ). Развита водозапасающая паренхима. б. Склерофиты – жесткие растения, обладающие высокой стойкостью к завяданию (ковыли, верблюжья колючка). Развиты механические и проводящие ткани.

• 4. Мезофиты – растения умеренно влажных мест ообитаний, занимающие промежуточное положение между ксерофитами и гигрофитами. (лиственные деревья нашей природной зоны, почти все культурные растения, трав лесные и луговые). • Эфемеры и эфемероиды – травянистые мезофиты, свойственные аридным областям, избегающие засушливых условий: вегетируют только весной, когда в почве много влаги. • С наступлением летней засухи однолетники-эфемеры полностью засыхают, а у многолетников-эфемероидов отмирают только надземные органы, подземные органы остаются живыми (клубни, луковицы, корневища). • Криофиты – растения сухих холодных местообитания (высокогорья). альпийских лугов. Характерны для сев. широт и гольцового (или альпийского) пояса гор. Чаще всего встречаются на вершинах холмов, гор, выпуклых участков горных склонов. В Арктике : лапчатки – Potentilla elegans, P. uniflora, ива – Salix phlebophylla, диапенсия – Diapensia obovata, проломник – Androsace ochotensis, дриады – Dryas punctata, D. аjanensis и др. растения • Психрофиты – растения влажных и холодных мест (тундры).

Рис. 5. Золотой корень, родиола розовая – Rhodiola rosea (http: //animalworld. com. ua/news_796): криофит.

Рис. 6. Эдельвейс альпийский - Leontopódium alpinum (cемейство Asteraceae, или Compositae) (ru. wikipedia. org/wiki/Эдельвейс): криофит; распространён в высокогорных районах Европы и Азии.

Воздух как экологический фактор • Влияние воздуха определяется: - его газовым составом и содержанием вредных примесей; - его движением (ветер) Газовый состав воздуха: Кислород – 21%; углекислый газ – 0, 03%; азот – 78% Углекислый газ – основной поставщик углерода Ночью содержание углекислого газа в воздухе всегда больше, чем днем в связи с прекращением ночью фотосинтеза. Вредные газы: сернистый газ, фтор, хлориды, оксиды азота попадают через устьица, снижают интенсивность фотосинтеза и других жизненных процессов, ухудшают развитие растений

Влияние на растения ветра • Прямое влияние: ломает выкорчевывает деревья (бурелом и ветровал). От ветровалов страдают деревья с поверхностной корневой системой, произрастающих на переувлажненных, заболоченных почвах. На почвах сухих, хорошо дренированных те же древесные породы подвержены ветровалу, т. к. У них развивается глубокоидущая в почву корневая система. Ветер их ломает, но не вырывает с корнем. • Ветры, постоянно дующие в одном направлении, вызывают формирование однобоких флагообразных крон у деревьев. На наветренной стороне ствола почки погибают от иссушения и ветви здесь не развиваются. • Образование карликовых и подушкообразных форм, например, в высокогорьях. В пустынях частички песка, а на арктических просторах снег повреждает растения.

Рис. 7. Флагообразная крона деревьев (caas. ru/kurili. html): Курилы, (www. zoodrug. ru ›Горы): У ели в Карпатах

Рис. 8. Карликовая береза – Betula nana (www. foto. drevglas. ru/foto/025. html)

Рис. 9. Кедровый стланник – Pinus pumila (www. baikalfoto. org/irkutskphotographers-image+M 5 e 4856 aebcc. html ): небольшое стелющееся деревце с широко раскинутыми ветвями, образующими различные кроны, Прибайкалье

• Влияние ветра на физиологические процессы причина низкой продуктивости растений: • Приводит к иссушению, т. к. усиливает транспирацию; • Снижает фотосинтез; • Увеличивается расход органических кислот Положительная роль ветра: - Обеспечивает опыление растений-анемофилов (многие древесные породы, злаки, осоки); - Распространяет плоды и семена растений- анемохоров (ива, осина, береза, одуванчик, иван-чай)

Экологическое значение почвы Химические свойства почвы: 1. Суммарное содержание питательных веществ (богатсво почвы): - Макроэлементы (N, P, S, K, Ca, Mg); - Микроэлементы (Fe, Mn, Zn, Cu, Mo, B и др. ) Экологические виды по требованию к богатству почвы: 1. Олиготрофы – растения мало требовательные к питательным веществам, могут расти на бедных почвах (сосна, белоус, вереск); 2. Мезотрофы – растения среднетребовательные к питательным веществам (многие лесные травы: кислица, майник, грушанки); 3. Эвтрофы – растения очень требовательные к питательным веществам ( растения низинных болот и пойменных лугов)

2. Содержание доступного азота • Для питания растений азотом необходимы только минеральные соединения, растворимые в воде: соли аммония, нитриты, нитраты; азот входящий в состав органических соединений растениям не доступен. • Наибольшее количество азота поступает в почву в реззультате фиксации азота из атмосферы азотфиксирующими микроорганизмами: бактериями, синезелеными водорослями, актиномицетами. • Требовательность у растений к содержанию в почве азота различна. Особенно большой требовательностью к азоту характеризуются нитрофилы (малина, крапива). • Безразличны к азоту одуванчик и мать-и-мачеха. • 3. Содержание доступного фосфора Входит в состав АТФ, фосфолипидов, нуклеиновых кислот; недостаток фосфора подавляет фотосинтез.

• • • 1. Фосфор поступает в растения из остатоков отмерших растений; 2. Фосфор поступает в растения благодаря микоризе; 3. Потребности в фосфоре у разных растений различные: а. фосфор улучшает рост крапивы, герани луговой; б. фосфор ухудшает рост щавеля кислого. 4. Содержание доступного калия Поддерживает тургор клеток, способствует лучшему фотосинтезу, поэтому калия много в листьях. Обычно калия в почведостаточно. 5. Содержание доступного кальция Необходим для нормального обмена веществ, развития меристем, улучшает структуру почвы, снижает кислотность почвы, способствует накоплению гумуса и питательных веществ. Почвы бедные кальцием имеют более или менее кислую реакцию, содержащие много кальция – нейтральную или слабощелочную. В районах с влажным климатом – почвы бедные кальцием (он вымывается), а в засушливом климате – почвы богаты кальцием (степи)

• По отношению к содержанию кальция в почве подразделяют на 3 группы: 1. Кальцефилы (известколюбы), которые предпочитают почвы, богатые известью (венерин башмачок, ветренница лесная). 2. Кальцефобы, которые избегают почв, богатых известью (сфагны, белоус). 3. Безразличные к содержанию кальция (пупавка красильная). Существует так называемая меловая флора, которая прекрасно себя чувсьвует на меловых обнажениях (выходах мела). Эти местообитания очень богаты кальцием, сильная освещенность и сухость почв. 6. Кислотность почвы – отрицательный логарифм концентрации катионов водорода в растворе (р. Н). Диапазон р. Н почвы: от 3 до 11. Сильно кислые почвы (торф) характерны для верховых (сфагновых) болот. Сильно щелочные – для солончаков.

• Во влажном холодном климате ( тундра, северная часть лесной зоны) преобладают почвы более или менее кислые. • В сухом жврком климате (степи. пустыни) – нейтральный и щелочные. • Реакция почвенного раствора определяет особенности минерального питания растений. • На кислых почвах корни не могут нормально поглощать микро- и макроэлементы и воду. Кроме того снижается активность почвенных микроорганизмов. Затрудняется разложение мертвых органических остатков, и в результате – почва сильно обедняется питательными веществами, особенно азотом. • Сильно щелочные почвы неблагоприятны для многих растений. Аl, Fe, Cu становятся токсичными для растений. • По отношению к кислотности почв выделяют 3 группы растений: 1. Ацидофилы – растения чаще встречающиеся на кислых почвах (белоус, щавель кислый)

2. Базифилы, которые предпочитают нейтральные и слабощелочные почвы (мать-и-мачеха). 3. Безразличные к кислотности почвы (овсянница овечья). Многие виды могут расти в широких пределахх р. Н. Однако их размеры и биомасса при разной кислотности будут различны. Рис. 10. Развитие растений в завсимости от кислотности почвы. (С. А. Баландин и др. , 2006): Рост крестовника лесного (а) и сфагнума красноватого (б)

7. Засоление почвы • - повышенное содержание в почве некоторых легко растворимых солей, оказывающих неблагоприятное действие на растения (угнетение и даже гибель). В большинстве случаев – это катионы натрия и анионы хлора. • Источник солей – минерализованные грунтовые воды, залегающие неглубоко от поверхности. • На засоленных почваах затруднено водоснабжение, медленно идет синтех белка, подавлены процессы роста, угнтены почвенные микроорганизмы (минерализация остатков и фиксация азота). • Засоленные почвы встречаются почти исключительно в областях с резко засушливым климатом (степи, пустыни), где в почве преобладает восходящий ток воды.

Рис. 11. Изменения биомассы галофита (С. А. Баландин и др. , 2006): галофита (1), солеустойчивого растения (2) и гликофита (3) при возрастании засоления

Разные виды растений неодинаково относятся к засолению почвы. Выделяют следующие три группы: • 1. Галофиты (солелюбы). Хорошо перносят засоление, растут в засоленных почвах. Это растения солончаков (Солерос – Salicornia europaea, сарсазан – Halocnemum strobilaceum и др. ). • 2. Гликофиты. Не выносят засоления. Даже при слабом засолении их рост сильно ухудшается и растения погибают. Это растения тундр, лугов, лесов, болот. • 3. Солеустойчивые. Предпочитают незасоленые почвы, но могут расти при некотором засолении (иногда даже довольно сильном). Это типчак – Festuca valesiaca, различные виды ковылей (Stipa). 8. Физические свойства почвы Гранулометрический состав почвы. Определяется соотношением количества твердых почвенных частицразличных рвзмеров: - Песчаные (крупнее 0, 01 мм); супесчаные; суглинистые и глинистые (мельче 0, 01)

Рис. 12. Овсянница валлисская, Овсянницы мелкочешуйчатая – Festuca valesiaca www. plantarium. ru/page/image/id/28787. html

Рис. 13. Ковыль перистый – Stipa pennata. (www. plantarium. ru/page/image /id/ 72880. html)

• Песчаные и супесчаные – легкие почвы; суглинистые и глинистые – тяжелые почвы. • В гумидных областях: • Песчаные и супесчаные почвы плохо удерживают воду и • питательные вещества; они более или менее сухие и бедные. Суглинистые и глинистые хорошо удерживают воду и • питательные вещества; они довольно влажные и богатые. • В аридных областях: • В пустынях песчаные почвы более влажные, чем суглинистые и глинистые. Во время засухи тяжелые почвы в пустыне пересыхают сильнее и глубже, чем песчаные, в которых из-за перепада суточных температур конденсируется влага. • Сосна обыкновенная очень нетребовательна к влаге и питательным веществам на песчаных почвах бывает низкорослой. На суглинистой почве бывает довольно крупных размеров. • На песчаных почвах растут псаммофиты (джузгун, песчаная акация, некоторые астрагалы, саксаулы).

Рис. 14. Джузгун Литвинова, Джузгун ферганский, Кандым – Calligonum litwinowii , семейство Polygonaceae(www. plantarium. ru/page/image/id/20100.

Рис. 15. Песчаная акация Конолли – Ammodendron conollyi (www. plantarium. ru/page/image/id/66147. html): дерево (слево), ветвь с цветками (справа)

9. Аэрация почвы • Аэрация почвы – содержание в ней воздуха. Вода и воздух, • • • находящиеся в почве, являются антогонистами: чем больше воды, тем меньше воздуха и наоборот. Воздух в почве содержит кислород, который необходим для нормальной жизнедеятельности корней. При отсутствии в почве кислорода поглощающая деятельность корней прекращается. Дефицит кислорода обычно возникает, когда почва чрезмерно насыщается влагой. Резкое, внезапное увеличение влажности сопровождается острым недостатком кислорода. Поглощение воды корнями резко падает, листья завядают и растение погибает. Постепенное обводнение почвы и обеднение кислородом менее опасны, так как растение успевает приспособиться. Растения болот и водоемов могут расти в почве, где нет своободного кислорода (рогоз, кувшинка, кубышка), у которых хорошо развита воздухоносная ткань – аэренхима с хорошо развитой системой межклетников.

Рис. 16. Рогоз широколистный – Typha latifolia (zvetki. ru/g 163 -Typha%20. htm)

Рис. 17. Кувшинка белая – Nymphaea alba, Семейство Nymphaeaceae (flower. onego. ru/voda/nymphaea. html)

Рис. 18. Кубышка желтая – Nuphar luteum (L. ) Sm. Семейство Nymphaeaceae (ceburaska. moifoto. ru/67840/f 1695457)

Рельеф • Рельеф – косвеннодействующий экологический фактор; рельеф перераспределяет в пространстве тепло, свет, влагу. • Макрорельеф – горы, низменности и др. Влияние макрорельефа хорошо прослеживается в горах: изменяется количество тепла и влаги, вследствие чего сменяются пояса растительности. Большую роль играют экспозиция и крутизна склонов. • На южных склонах встречается много теплолюбивых растений. Крутизна склонов определяет обеспеченность растений почвенной влагой. Наклон поверхности влияет и на тепловой режим. Крутые склоны южной экспозиции нагреваются солнцем сильнее, чем пологие. • Мезорельеф – холмы, овраги и др. Мезорельеф, также как и макрорельеф, определяет обеспеченность растений теплом и влагой. Существенное значение имеет также влияние положительных и отрицательных форм мезорельефа на распределение охлажденных масс воздуха.

• Холодный воздух, как более тяжелый, стекает с вершин в понижения и здесь застаивается. Вершины холмов более теплые, чем котловины и впадины. • Мезорельеф влияет на перераспределение влаги по земной поверхности. Повышения всегда более сухие, чем понижения. В степной зоне европейской части в отрицательных формах мезорельефа (в оврагах, балках) скапливаются снег, талые воды, что создает повышенное увлажнение и обусловливает произрастание широколиственного леса (байрачные леса). • Микрорельеф – кочки, мелкие западинки и др. Микрорельеф вызывает перераспределение влаги. Например, на сфагновых болотах. На вершинах кочек встречаются менее влаголюбивые растения, а в понижениях между ними – более влаголюбивые. • Микрорельеф служит причиной мозаичности растительности на небольшом пространстве.

Биотические факторы • 1. Влияние животных: а. поедание растений (листогрызущие насекомые); б. опыление растений (шмели, пчелы - энтомофилия); в. распространение плодов и семян (птицы, звери - зоохория, муравьи - мирмекохория); 2. Влияние растений, бактерий, грибов: а. механическое сдавливание деревенистыми лианами (плющ); б. физиологические взаимоотношения: симбиоз, паразитизм и др. Симбиоз – отношения между растениями и другими организмами, дающие им взаимную пользу. Например, симбиоз растений с клубеньковыми азотфиксирующими бактериями рода Rhizobium, а также симбиоз корней высших растений и грибов (микориза).

• Паразитизм – отношения между растениями и другими организмами, когда только одна сторона получает пользу (пищу, или отдельные питательные вещества. • Цветковые растения-паразиты: Петров крест, повилика, заразиха. • Цветковые растения-полупаразиты – растения, имеющие хлорофилл, и сами образующие углеводы, но получающие от других растений питателные вещества (омела, погремок, мытники и др. ). • 3. Косвенные трансабиотические взаимоотношения растений – влияние одних растений на другие через изменение среды: • а. Затенение: деревья верхних ярусов затеняют растения нижних ярусов лесного сообщества(кустарники, травы и др. ). • б. Слой мертвых растительных остатков (в лесу – подстилка, в степи – ветошь) затрудняет проникновение в почву и прорастание семян и спор.

Рис. 19. Деревья, поражённые Омелой белой - Viscum album (ru. wikipedia. org/wiki/фитоценоз): полупаразит

Рис. 20. Омелa белая – Viscum album (ru. wikipedia. org/wiki/Омела_белая): внешний вид (слева); цветок (справа вверху); формирующийся побег (справа внизу)

Рис. 21. Омелa белая – Viscum album (ru. wikipedia. org/wiki/Омела_белая): прорастание в стволе растения-хозяина (слева); побег с плодами (справа)

• в. Некоторые древесные породы способбствуют перемещению минеральных веществ из глубоких горизонтов в верхние слои почвы, обогащая ее. г. Химические вещества, выделенные одними растениями могут отрицательно влиять или даже вызывать гибель других – аллелопатия (например, горькая полынь). д. Конкурентные отношения за важные ресурсы обитания (например, в лесных сообществах конкуренция за свет; конкуренция корней в почве за питательные вещества и влагу). 4. Косвенные трансбиотические взаимодействия между растениями осуществляются при посредстве других организмов, например, на лугах при выпасе скота. Животные хорошо поедают одни и не поедают другие. Неповрежденные растения сильно разрастаются и угнетают другие виды.

Жизненные формы растений • Жизненная форма – своеобразный общий облик группы растений, возникающий в определенных условиях среды (кустарник, полукустарник и т. д. ). К одной и той же жизненной форме могут относится представители разных родов и семейств. • Определение «жизненная форма» впервые ввел Е. Варминг • Классификация жизненных форм по К. Раункиеру. • Особое внимание уделяется положению почек возобновления по отношению к поверхности почвы в течение неблагоприятного времени года (холодной зимы, или жаркого и сухого лета). • Фанерофиты – сравнительно крупные растения, у которых почки возобновления расположены высоко над землей (деревья, кустарники). • Хамефиты – низкорослые растения с зимующими надземными побегами и с почками возобновления расположенными невысоко над поверхностью земли (реже на поверхности). Это кустарнички: брусника, черника и др. , но и некоторые травянистые растения, например, барвинок.

• Гемикриптофиты – травянистые многолетники, у которых надземные органы в конце вегетации отмирают, а почки возобновления, развиающиеся на живых подзмных органах, находятся на уровне почвы и защищены подстилкой и снегом. Эта группа широко распространена в луговых, степных и лесных растительных сообществах. Примеры: одуванчик, лютик, овсянница, вербейник. • Криптофиты – растения, у которых почки возобновления располагаются под землей. Сухопутные криптофиты называют также геофитами: луковичные геофиты (тюльпаны), клубневые (цикламены), корневищные (ландыш) и коневые (вьюнок полевой). • Терофиты – однолетние растения, переживающие неблагоприятные условия в виде семян, находящиеся в почве или на ее поверхности. Встречаются в степях (мак-самосейка), пустынях, немногие встречаются в лесах (некоторые виды марьянников).

Рис. 22. Жизненные формы растений по Раункиеру: 1— 3 — фанерофиты; 4, 5 — хамефиты; 6, 7 — гемикриптофиты; 8— 11 — криптофиты; 12 — терофит; 12 а — семя с зародышем.

• Вопросы для повторения темы: Основы фитоценологии, растительный покров 1. Как называют совокупность абиотических факторов, характерных для определенного участка – экотопом, ареалом или эдафотопом? 2. Как называют совокупность абиотических и биотических факторов на однородном участке земной поверхности, занимаемом определенным биоценозом – эдафотопом, экотопом, ареалом или биотопом? 3. Как называют почвенно-грунтовые условия на конкретном участке суши, занимаемом определенным биоценозом – эдафотопом, экотопом, ареалом или биотопом? 4. Как называют климатические факторы среды: климатопом, экотопом, ареалом или биотопом? 5. К каким факторам относят воздействия на окружающую среду, связанные c деятельностью человека? 6. К каким факторам относят влияния животных на окружающую среду – зоогенным, фитогенным, антропогенным или косвенным? 7. К каким факторам относят влияния растений на окружающую среду – фитогенным, зоогенным, антропогенным или косвенным? 8. К каким факторам относятся географическая широта, удаленность от океана и рельеф – косвенным, прямым, антропогенным или биотическим?

• 9. К каким факторам относят усиление парникового эффекта – антропогенным, прямым, орографичесим или эдафическим? • 10. Как называют виды растений, которые выдерживают значительные • отклонения от оптимального значения экологического фактора – • эвритопными, стенотопными, доминантными или реликтовыми? • 11. Как называют факторы среды, которые находятся в недостатке или в • избытке и поэтому сильнее других оказывают влияние на растения – • лимитирующими, стенотопными, эвритопными или антропогенными? • 12. Как называют экологические факторы, которые особенно необходимы • растениям – ведущими, сопутствующими, фоновыми или • ограничивающими? • 13. Как называют длительное выдерживание семян при низкой температуре, • во влажной среде, в условиях хорошей аэрации для ускорения их • прорастания – стратификацией, яровизацией, скарификацией или • закаливанием? • 14. Как называют стимуляцию цветения сельскохозяйственных растений • воздействием низких положительных температур в определенный период их вегетации или в предпосевной период на семена – яровизацией,

стратификацией, скарификацией или закаливанием? 15. Как называют экологический фактор, который наиболее далеко отклонился от нормы – ограничивающим, сопутствующим, фоновым или ведущим? 16. Копытень, клевер, одуванчик или донник является типичным сциофитом – тенелюбивым, не переносящим полного освещения видом? 17. Какое из перечисленных растений (сахарная свекла, майник двулистный или седмичник европейский) нормально развивается только при полном освещении и не переносит затенения? 18. Рожь, подсолнечник, гречиха, просо. Какое из перечисленных растений относят к растениям длинного светового дня? 19. Подсолнечник, рожь, пшеница, клевер. Какое из перечисленных растений относят к растениям короткого светового дня? 20. Какие леса являются наиболее темными лесами умеренной зоны – ельники, сосняки, березняки или дубравы? 21. Какой максимальный температурный предел характерен для верблюжьей колючки – обитателя пустынь – 70 о С, 50 о С , 30 о С или 20 о С? 22. Для какой растительной зоны характерны растения, имеющие различные приспособления к засухе (безлистность, сбрасывание побегов текущего года и листьев, особая водозапасающая ткань, достижение корневой системой уровня грунтовых вод, способность переносить сильное

засоление почвы)? 23. О чем свидетельствуют околоствольные углубления в снежном покрове, особенно четко выраженные в конце зимы? 24. Как называют растения, которые полностью или частично погружены в воду (кувшинка, кубышка, элодея и др. ), – гидрофитами или гигрофитами? 25. К какой группе растений относятся растения, умеренно увлажненных местообитаний – мезофитам или гигрофитам? 26. К какой группе растений относятся растения песчаных пустынь Средней Азии, способные переносить обезвоживание до 42 – 49 %, – к склерофитам, гидрофитам , суккулентам, мезофитам? 27. Лишайники, мхи, плауны или папоротники являются индикаторами чистоты воздуха? 28. Пихта, ель, сосна, лиственница. Какое из перечисленных хвойных растений является наиболее чувствительным к загрязнению воздуха? 29. Лиственница, ель, сосна, пихта. Какое из перечисленных хвойных растений наименее чувствительно к загрязнению воздуха? 30. Бук, клен, липа, береза. Какая из перечисленных лиственных пород наиболее чувствительна к загрязнению воздуха? 31. Сосна, ель, ольха, осина. Какое из перечисленных растений меньше всех страдает при низовом пожаре благодаря толстой коре? 32. Ель, сосна, ольха или осина больше других пород страдает от налипания снега?

• • • • • • 24. Как называют растения, которые полностью или частично погружены в воду (кувшинка, кубышка, элодея и др. ), – гидрофитами или гигрофитами? 25. К какой группе растений относятся растения, умеренно увлажненных местообитаний – мезофитам или гигрофитам? 26. К какой группе растений относятся растения песчаных пустынь Средней Азии, способные переносить обезвоживание до 42 – 49 %, – к склерофитам, гидрофитам , суккулентам, мезофитам? 27. Лишайники, мхи, плауны или папоротники являются индикаторами чистоты воздуха? 28. Пихта, ель, сосна, лиственница. Какое из перечисленных хвойных растений является наиболее чувствительным к загрязнению воздуха? 29. Лиственница, ель, сосна, пихта. Какое из перечисленных хвойных растений наименее чувствительно к загрязнению воздуха? 30. Бук, клен, липа, береза. Какая из перечисленных лиственных пород наиболее чувствительна к загрязнению воздуха? 31. Сосна, ель, ольха, осина. Какое из перечисленных растений меньше всех страдает при низовом пожаре благодаря толстой коре? 32. Ель, сосна, ольха или осина больше других пород страдает от налипания снега? 33. Хвощ полевой, пырей ползучий, бодяк полевой или лютик ползучий. Какое из перечисленных растений является сорняком, часто встречающимся на полях с кислыми почвами?

33. Хвощ полевой, пырей ползучий, бодяк полевой или лютик ползучий. Какое из перечисленных растений является сорняком, часто встречающимся на полях с кислыми почвами? 34. К какой группе растений относят солерос и сарсазан – растения засоленных почв (солончаков), – к галофитам, мезофитам, гидрофитам, гигрофитам? 35. В каких пустынях произрастают белый саксаул и песчаная акация – в песчаных, каменистых, солянковых или глинистых? 36. За счет неравномерного роста какого растения формируется микрорельеф сфагновых болот – сфагнума, пушицы, росянки или шейхцерии? 37. Как называют влияние растений друг на друга путем выделения ими физиологически активных веществ – аллелопатией, конкуренцией, симбиозом или паразитизмом? 38. Что выделяют плесневые грибы в окружающуюю среду – антибиотики, фитонциды, витамины или гербициды? 39. К какой группе организмов относят грибы трутовики, оказывающие большое разрушающее действия на деревья, – паразитами, симбионтами, эдификаторами или эксплерентами? 40. Как называют гормоны высших растений, которые ускоряют рост органов,

индуцируют цветение, прерывают покой семян, клубней, луковиц, стимулируют прорастание пыльцы и др. , продуцируемые также некоторыми плесневыми грибами, – гиббереллинами, фитонцидами, антибиотиками или гербицидами? 41. Как называют виды растений, формирующие условия жизни других растений – эдификаторами, доминантами, патиентами или эксплерентами? 42. К какой группе растений относятся ель и сфагнум – к эдификаторам, доминантам, патиентам или эксплерентам? 43. Как называют тип взаимоотношений между растениями, когда корневища пырея ползучего своими выделениями задерживают прорастание семян культурных злаков – конкуренцией, аллелопатией, симбиозом, паразитизмом? 44. Как называют тип взаимоотношений между клюквой и багульником, подавляющим прорастание ее семян – конкуренцией, аллелопатией, симбиозом, паразитизмом? 45. Как называют тип взаимоотношений между растением-хозяином и повиликой, которая не только поглощает питательные вещества хозяина, но и переносит возбудителей мозаики табака, желтуху астр, курчавость свеклы – паразитизмом, аллелопатией, симбиозом или конкуренцией? 46. Как называется тип взаимоотношений между соседними растениями и мышиным горошком, который цепляется за стебли и листья соседних

растений и угнетающе влияет на ход их физиологических процессов паразитизмом, аллелопатией, симбиозом или конкуренцией? 47. Примером каких взаимоотношений является микориза, приносящая и грибу и высшему растению определенную пользу, – симбиоза, аллелопатии, конкуренции или паразитизма? 48. Какие животные способствуют распространению в лесах умеренной зоны многих ягодных растений? 49. Какие животные обдирают кору деревьев, объедают верхушки кустарников и древесного подроста? . . . 50. Какие животные повреждают стволы молодых деревьев, способствуя внедрению в них вредителей? 51. Каким лесам гусеницы сибирского шелкопряда в наиболее благоприятные годы наносят наибольший урон – темнохвойным, светлохвойным, смешанным, лиственным? 52. Какие насекомые оказывают на фитоценозы полезное влияние – муравьи, короеды, долгоносики, усачи 53. Какие животные повреждают корни растений, но также уничтожают корневых вредителей – кроты, белки, суслики или бобры? 54. Кем была разработана классификация жизненных форм растений, учитывающая способы перенесения растениями неблагоприятного времени года и положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы – К. Раункиером, В. Н. Сукачевым, К. А. Тимирязевым или В. И. Вернадским?

55. Кем была разработана эколого-морфологическая классификация жизненных форм, которая в качестве исходных признаков принимает формы роста и длительность жизни надземных органов – В. И. Вернадским И. Г. Серебряковым, В. Н. Сукачевым, К. А. Тимирязевым? 56. К какой группе относят высокие многолетние растения, почки возобновления которых находятся высоко над землей – фанерофитам хамефитам, гемикриптофитам или криптофитам? 57. К какой группе относят многолетние низкорослые растения, почки возобновления которых находятся невысоко над землей (брусника, черника), – хамефитам, терофитам, гемикриптофитам или криптофитам? 58. К какой группе относят однолетние растения, переживающие неблагоприятное время года в виде семян, относят к – терофитам, хамефитам, гемикриптофитам или криптофитам? 59. К какой группе относят растения, почки возобновления которых находятся под землей, относят к – криптофитам, хамефитам, гемикриптофитам или терофитам?

60. К какой группе относят многолетние травы, у которых надземные вегетативные органы отмирают на зиму, а почки возобновления находятся на подземных вегетативных органах на уровне почвы под лесной подстилкой и снегом – гемикриптофитам, хамефитам, криптофитам или терофитам? 61. В какой растительной зоне преобладают однолетники, зимующие в стадии семян (терофиты)? 62. Как называют жизненные формы, для которых характерны несколько невысоких одревесневающих стеблей (до 0. 5 – 0. 6 м)? 63. Как называют жизненную форму древесных растений, для которой характерны несколько невысоких одревесневающих стеблей (0. 5 – 0. 6 м)? 64. Как называют жизненную форму древесных растений, которая представлена многолетним растением с одним одревесневшим стволом, сохраняющимся на протяжении всей жизни? 65. Как называются жизненные формы, не относящиеся ни к одному из ярусов лесного фитоценоза? 66. В какой растительной зоне преобладают фанерофиты и практически отсутствуют травы?