РОЗВИТОК РОСЛИН Розвиток — це якiснi змiни в

РОЗВИТОК РОСЛИН Розвиток - це якiснi змiни в структурi та функцiональнiй активностi рослини та її частин в процесi онтогенезу.

Поза залежністю від довжини життя розрізняють монокарпічні (плодоносять раз і відмирають) і полікарпічні рослини. • В онтогенезі розрізняють 2 стадії – ювенільну (вегетативну) та репродуктивну. • В онтогенезі існує ряд етапів розвитку: 1. Ембріональний- ембріони знаходяться на матер. рослині + спокій (від кінця формування насіння до проростання). • 2. Ювенільний – від проростання зародка до закладки квіткових зачатків • 3. Зрілості – від закладки квіткових зародків до запліднення • 4. Розмноження – від запліднення до дозрівання насіння • 5. Старість – до смерті.

Російський вчений Н. П. Кренке сформулював теорію циклічного старіння та омоложування або інакше теорію вікової циклічності • Під старінням розуміються всі вікові зміни, починаючи з перших поділів заплідненої яйцеклітини, перехід від молодого організму до зрілого, а не тільки період від зрілості до старіння, причому знов таки цей процес циклічний, він переривається омолодженням рослини, під яким розуміють появу нових органів. • Однак цей омолоджений організм безумовно не буде мати того потенціалу життєздатності, який закладається при появі нової клітини.

На фізіологічний стан нового органа впливає вік материнської рослини – тому є календарний або власний вік і загальний або фізіологічний. • Чим старший вік рослини, тим менша фізіологічна молодість нового органа. • Власний вік – це час від закладки органа до даного моменту. • Фізіологічний вік обумовлений календарним віком і віком материнської рослини.

Приклади • Листки, що знаходяться нижче на стеблі, з’явились раніше і вони є більш молодими фізіологічно, ніж ті що виросли на більшій висоті, але пізніше, але календарно ці нижчі листки більш старі. • Це має певне практичне значення. у самих молодих рослин виникають відносно слабі органи, з віком життєздатність органів збільшується, потім знижується. • Чай – найкращі листки для чаю це молоді листки, що ростуть на старих кущах. Те саме і з тутовими деревами листки якого використовують для харчування гусениць шовкопряда. • При живцюванні - яблуня та груша погано вкорінюються (особливо з старих дерев) – для кращого вкорінення обривають (обрізають) кінці гілок або бруньки – з’являються нові пагони, які легко вкорінюються.

Зміни у габітусі, (тобто зовнішньому вигляді рослин) від стадії онтогенезу • – цитрусові і деякі акації у молодому віці мають колючки, з віком вони щезають. • Плющ – ювенільна форма – лазяча, зріла – має вигляд вертикального куща.

Вплив зовнішніх факторів на розвиток рослин. • • Температура Світло Вміст солей або важких металів у грунті Інколи впливають генетики…….

Впливають інколи генетики…….

дориваються генетики до дослідів і…

Нiмецький фiзiолог Клебс (1887 -1917) встановив, що мiняючи водносольовий та свiтловий режими, можна регулювати рiст i розвиток вищих та низчих рослин. • Вiн показав, що посилення освiтлення i зниження вмiсту солей, особливо азотвмiсних, сприяє переходу рослин до статевого розмноження i, навпаки, послаблення освiтлення та посилене азотне живлення сприяють вегетативному росту i iнгiбують половий розвиток. • Як приклад – рослини пахучої будри (Glechoma) витримували при сприятливих умовах, але слабкому світлі кілька років – вона не зацвітала, а коли дали більше світла – швидко наступило цвітіння.

Однак Кребс вважав цей ефект слабкої інтенсивності світла не прямим, а опосередкованим, так як скоріше це залежить від запасу поживних речовин, особливо вуглеводів, а також наявності речовин регуляторного характеру • наприклад, гіацинт, який мав достатню кількість вуглеводів зацвітає у темноті, з меншим вмістом вуглеводів – не зацвітає у темноті. • Підживлення фосфором прискорює цвітіння і старіння, а підживлення азотом продовжує ювенільний період у рослин.

Питання • У троянди ефірну олію добувають з квіток, у м*яти з листків і пагонів. • Питання - Яким видом добрив підкормлювати троянду і яким м*яту, щоб отримати більше олії ?

Залежність рзвитку від світла • Фотоперiодизм - це змiна розвитку рослин в залежностi вiд довжини дня i ночi. • Фотоморфогенез - це ростовi i формативнi змiни при дiї свiтла • Хендрiкс (1946 -1956) вiдкриває пігмент фiтохром, прймаючий участь в процесах фотоперiодизму i фотоморфогенезу.

Реакцiя рослин на добовий ритм освiтлення називається фотоперiодизмом. • Американськi дослiдники Гарнер та Аллард (1920 -1933) вiдкрили фотоперiодичну реакцiю у багатьох рослин - виявили КДР i ДДР рослини. Ними виявлено, що критичним фактором для рослин є довжина свiтлового дня. • Вони помiтили, що соя, незважаючи на строки сiвби, зацвiтає лише при настаннi коротких днiв восени, а тютюн незалежно вiд висоти рослини лише в груднi, при ще коротших днях.

Зараз виявлено 3 основних i 2 додаткових групи - нейтральнi, КДР, ДДР, КДР-ДДР i ДДРКДР. • КДР - хризантеми, просо, тютюн, бавовник- 8 -12 годин свiтла, тобто нiч повинна бути довша. Чисто студентськi рослини! • ДДР -свiтла 16 -18 годин - нiч коротша - злаковi-жито, пшениця, ячмiнь, а також цукровий буряк, люпин, льон. На короткому дні ці рослини набувають розеткову форму. • При неперервному освітленні ДДР ще сильніше прискорюють цвітіння, тому в умовах Півночі вони мають короткий вегетаційний період • Нейтральнi рослини - соняшник, горох, гречка. • ДДР-КДР – топiнамбур (земляна груша).

Питання • Що треба зробити, щоб хризантеми зацвіли влітку ? • Як зробити, щоб хризантеми зацвіли (в теплиці) не восени, а взимку ? • Що треба зробити, щоб тютюн (в теплиці) ріс довше і не переходив до цвітіння

Фотоперіодизм у хризантем

Роздiлення на КДР та ДДР полягає у географiчному походженнi рослин - КДР прийшли до нас з тропiкiв та субтропiкiв (довжина дня 12 годин), а ДДР з середнiх широт (довжина дня 16 -18, а в Заполяр'ї у червнi навiть 24 години. • пiзнiше було виявлено, що рослини сильнiше залежать вiд довжини ночi, нiж вiд довжини дня, • Так досить на короткий час вночi дати КДР свiтло i вони не зацвiтуть. Тобто КДР це скорiше рослини довгої ночi, а не короткого дня. • Навiть свiтло Мiсяця - лише 0, 3 люкси - може впливати на перехiд до цвiтiння, тому у багатьох ДДР виробилась нiктинастична реакцiя - опускання вночi листкiв вниз або пiдняття вверх, паралельно свiтлу Мiсяця.

рослини сильнiше залежать вiд довжини ночi, нiж вiд довжини дня

було виявлено, що окремим рослинам потрiбна рiзна кiлькiсть добових циклiв - вiд 2 -3 до 20 i бiльше, пiсля чого фотоперiод не грає нiякої ролi. Це явище отримало назву фотоперiодичної iндукцiї. • Фотоперiодизм залежить i вiд спектрального складу свiтла • найбiльш активними для затримки цвiтiння КДР виявилось червоне свiтло - 660 нм, навiть при освiтленнi 30 -60 секунд.

В 1938 роцi Боннер та Хамнер, i практично одночасно Чайлахян виявили, що фотоперiод сприймається листком - без них цвiтiння неможливо. • 1902 -1991 • В 1937 роцi Чайлахян розробив гормональну теорiю розвитку рослин, запропонувавши, що цвiтiння рослин викликається спецiальним гормоном флоригеном.

М. Х. Чайлахян з співробітниками у ІФР АН СРСР(1971 р. )

Досліди по виявленню гормона цвітіння • Академік Чайлахян поставив величезну кількість дослідів, • Один з них - він прищеплював короткоденну рослину - топінамбур - на нейтральну рослину соняшник і не тільки зумів викликати його цвітіння, але й довести цим експериментом, що гормони цвітіння універсальні і не залежать від виду рослини.

Гормональна теорія цвітіння • Після відкриття гіберелінів роботи Чайлахяна привели до розуміння того, що в регуляції цвітіння беруть участь, як мінімум, два типи гормонів. • Академік Чайлахян вважав, що гормональний комплекс цвітіння, який він назвав флоригеном, складається з двох груп фітогормонів - гіберелінів і гіпотетичних антезинів.

У довгоденних рослин при довгому дні утворюються обидва компоненти флоригена, тому вони можуть цвісти. Але в умовах короткого дня вони містять тільки антезин, ось чому серед них переважають рослини з розеточною формою росту (наприклад, рудбекія, салат-латук). • Короткоденні рослини за сприятливих умов (КД) синтезують і гіберелін, і антезин, а при довгому дні тільки гіберелін, але цього не достатньо для переходу до цвітіння. • Гіберелін необхідний для росту квітконосу, а антезин - для розвитку квіток, і вони доповнюють один одного. • Нейтральні рослини містять обидва компоненти і можуть цвісти як при довгому, так і при короткому дні.

в кількох зарубіжних лабораторіях на модельному рослині арабідопсис (Arabidopsis), було показано, що на роль флоригена може претендувати продукт гена FT (flowering locus Т) • продукт гена FT - це невеликий білок, вагою близько 23 к. Да, синтезується в листках, а потім транспортується в меристему, викликаючи формування квіток. • Грунтуючись на теорії Чайлахяна, його можна розглядати і як гормон білкової природи, за аналогією з тваринними білковими гормонами.

У 2011 році на основі флоригена у низці лабораторій була розроблена нова технологія отримання квітучих рослин. У геномі вірусів рослин гени білка оболонки замінили на ген FT. • Після інфікування вірусом листя починає синтезувати флориген. Але без білку оболонки вірус не може поширитися по всій рослині, а флориген може, і з листя він прямує до верхівки пагона і викликає цвітіння. • Цим методом вдалося викликати цвітіння бавовнику, сої та інших рослин. Так, у яблуні під дією «флоригенного» вірусу зацвіли сіянці першого року. • Дослідження тривають.

Фотоперiод впливає i на стан спокою рослин. • Скорочення довжини дня сприймається листками, при цьому зменшується кiлькiсть стимуляторiв росту, але зростає вмiст iнгiбiторiв - АБК та фенольних сполук, якi стимулюють такi явища як поява вiддiльного шару у листкiв – наслiдком є листопад, • За цих умов відбувається кiлькiсна i якiсна змiна вуглеводiв i жирних кислот- з'являється бiльше олiго i полiцукрiв, стає менше моноцукрiв, а також зникають насиченi, але збiльшуються ненасиченi жирнi кислоти, якi мають бiльш низьку температуру застигання. • Короткий день контролює стан спокою бруньок, насiння, запасаючих органiв, наприклад утворення бульб у картоплi, з другої сторони довгий день iндукує утворення цибулин.

Фотоморфогенез- це ростовi i формативнi змiни при дiї свiтла • При фотоморфогенезi свiтло iнiцiює нову генетичну програму - виникнення зеленої рослини. • Енергiї для насичення реакцiй фотоморфогенезу треба на порядок менше, нiж для фотосинтезу. • Продукти цих реакцiй впливають на функцiю генiв, проникнiсть мембран та активнiсть ферментiв. • Фоторецепторами реакцiй виступають пігменти фiтохром та крiптохром.

Фiтохром це розчинний у водi хромопротеїд, хроматофором якого є тетрапiррол з незамкненим ланцюгом, який тiоефiрним зв'язком через цистеїн зв'язаний з апопротеїном. Хроматофор невеликий i вiдповiдає за поглинання свiтла, апопротеїн - безбарвний i є значно бiльшим. Цей бiлiпротеїновий фермент очевидно локалiзований в мембранах. Вiн має двi форми, якi можуть взаємоперетворюватись та мають рiзнi максимуми поглинання свiтла. • Одна форма Фч - фiтохром червоний максимум поглинання при 660 нм фiзiологiчно неактивна • друга форма- Фдч- фiтохром далекий червоний- має максимум поглинання при 730 нм- це фiзiологiчно активна форма.

Синтезується фiтохром у формi Фч, яка при опромiненнi червоним переходить у Фдч досить лабiльна i в темрявi поступово перетворюється у неактивну Фч. На свiтлi форма фiтохрому знов змiнюється. • Свого роду це бiологiчний перемикач. • Опромінення далеким червоним свтлом викликає перетворення фітохрому у червону форму – Фч. • В етиольованих проростках фітохром звичайно присутній у формі Фч, яка має синє забарвлення. • При опроміненні червоним світлом він перетворюється у Фдч синьо-зеленого кольору.

Проростання свiтлозалежного насiння на свiтлi • Форма фітохрому - % проростання • • • Фч – 50% Фдч- 95% Фдч-Фч – 55% Фч-Фдч-Фч-60% Фч- Фдч-Фч-Фдч -90% Фдч- Фч-Фдч-Фч-ФДЧ-Фч-Фдч- 90%

В сонячному свiтлi приблизно однакова кiлькiсть червоного i далекого червоного. • Реакцiї, якими керує фiтохром, залежать вiд концентрацiї Фдч i досягають максимуму, коли цiєї форми є коло 50%. • Пiсля перетворення Фч в Фдч дiя фiтохрому продовжується довгий час - до 72 годин i навiть у темнотi. • Зниження вмiсту Фдч в темнотi обумовлено реверсiєю та руйнуванням- швидкiсть залежить також вiд температури - при високiй руйнування іде швидше.

Механiзм дiї фiтохрому • 1. Вплив на структуру мембран - за дiї рiзних форм свiтла - 660 i 730 нм на штучнi лiпiднi мембрани їх властивостi змiнюються, наприклад електричний опiр. цi ефекти властивi i фiтохрому. • Тобто фiтохром може регулювати активний транспорт iонiв, а це очевидно здійснюється через змiну активностi АТФ-аз, • 2. Контроль синтезу бiлку - змiни проростаннi насiння, зеленiннi рослин, цвiтiннi очевидно проходять за рахунок регуляцiї трансляцiї i транскрипцiї, можливо за рахунок зв'язування фiтохрому з ядерним хроматином, що впливає безпосередньо на синтез РНК та бiлкiв. • 3 ----------> наступна мторінка

3. Фітохром змінює вмiст фітогормонів • • • Вміст ГК, ЦТК, IОК та етилену у етиольованих рослин швидко змiнюється при короткому освiтленнi червоним свiтлом, а вмiст АБК при довгочасному освiтленнi. У зв'язку з тим, що iнгiбуючий вплив червоного свiтла на дiю ГК, ЦТК, IОК, етилену можна зняти освiтленням далеким червоним, то очевидно, що воно i є фоторецептором цих ефектiв. Так вiдомо, що Фдч пiдвищує рiвень ГК i ЦТК, але знижує рiвень IОК та етилену. В той же час деякi реакцiї фотоморфогенезу потребують по перше бiльше енергiї i не обов'язково локалiзованi в клiтинi – це перехiд до цвiтiння або стану спокою, утворення бульб i антоцiанiв. Тобто дiя фiтохрому має i просторовий характер

Механiзм дiї синього свiтла • Фiтохром має незначний максимум у синiй областiпри 460 -475 нм. Як вiдомо додаткове до червоного освiтлення синiм свiтлом посилює синтез амiнокислот i бiлкiв, i дiя синього свiтла має регуляторний характер. • У бiльшостi випадкiв дiя синього свiтла не залежить вiд дiї далекого червоного - тобто воно дiє не через фiтохром, а через крiптохром. • Існує ряд процесів, які контролюються виключно синім світлом – це рух продихів (синє свтло викликає різке збільшення апертури продихів), фототропізм, ранні етапи синтезу хлорофілу і каротиноїдів, рух листків за сонцем, фототаксис хлоропластів, пригнічення росту гіпокотилів та стебел у довжину. • Інтенсивність процесів залежить від інтенсивності синього світла.

Для синього світла існує 3 максимуми ростового інгібуючого ефекту в діапазоні від 400 до 500 нм, які називають ефектом 3 -х пальців ( three fingers). • У рослин арабідопсісу ( рослинна дрозофіла) виділено три гени – CRY 1, CRY 2 та NPG 1, продуктами яких є криптохроми 1 та 2 і фототропін. • Функції хроматофорів у криптохромів виконують флавіни ( FAD, 5 -дезафлавін) та(або) птерин, а у фототропіну флавін FMN. • Трансформанти арабідопсіса по гену CRY 1 викликають сильне збільшення вмісту антоціанів і одночасно сильний інгібуючий ріст ефект.

Синє свiтло може викликати: • гiперполяризацiю мембран, впливати на функцiонування редокс-ланцюгiв у мембранах мiтохондрiй, апарату Гольджi та iнших, що може впливати на проникнiсть мембран для тих самих iонiв та регуляторiв росту, а в кiнцевому результатi до регуляцiї росту i розвитку рослин.

Вплив температури на розвиток рослин. • Вплив низьких позитивних температур на протязі певного часу називається яровізацією або верналізацією і викликає появу флорального стимула у озимих рослин та сприяє більш швидкому їх розвитку і зацвітанню. Рослини, які ніби не потребують яровізації називають ярими. • Зимовий спокiй знiмається не теплом, а холодом.

Гасснер (1918) описав явище яровiзацiї (верналiзацiї), якє потiм вивчав академiк Лисенко i зробив в принципi багато помилкових висновкiв. • Сезоннi змiни температури мають суттєвий вплив на розвиток рослин - прискорення цвiтiння озимих пiсля дiї холоду показано ще в минулому столiттi. • Iндукцiю цвiтiння при дiї понижених температур називають яровiзацiєю. • Ярi злаки -10 -15 градусiв протягом 2 -3 тижнiв, озимi- -1 -+2 - кiлька мiсяцiв. • До яровiзацiї здатне лише набубнявiле насiння, стимул сприймається зародком у насiнні i верхiвковою меристемою у рослини.

Рiст рослин можливий в широких межах - є мiнiмум, оптимум i максимум. В межах 0 -35 градусiв рiст пiдпорядковується правилу Вант-Гоффа, при більш високій температурі - швидкiсть росту падає. • Сприятливою є більш низька температура вночi і вища вдень - Вент назвав це термоперiодизмом.

Одним з пояснень яровiзацiї є змiна мiтоходрiй при холодi - їх стає бiльше, вони збiльшуються в об'ємi. Вмiст цукрiв у них збiльшується. Цi властивостi зберiгаються довго, внаслiдок чого рослина переходить до генеративної фази розвитку. У деяких рослин яровiзацiя контролюється одним геномблекота, жито, у пшеницi, арабiдопсiса кiлькома генами. • Рослини з абсолютною потребою у холоді – ріпак, ріпа, салера, дворічна блекота) при відсутності яровізації ( у тропіках) на протязі кількох років лишаються у вегетативному стані і не зацвітають.

Для яровізації необхідними умовами є наявність клітин, що діляться ( у зародку, апікальних меристемах, молодих листках) та обробка холодом в діапазоні температур 1 -5 градусів на протязі 1 -3 місяців. • Для рослин південних широт цей діапазон може бути більше 10 градусів. У деяких рослин - наприклад той же арабідопсіс, яровізуватись може як насіння, так і проростки. • У окремих випадках яровізацію можна замінити дією гібереліну

Майже всі рослини, які мають потребу у яровізації, потребують для утворення квітів і іншого фактора – довгого дня - більше 12 годин світла, яке повинно бути після яровізації холодом. • Таким чином яровізація сама по собі не викликає цвітіння, а лише робить клітини меристем конуса наростання сприятливими до дії довгого дня , якє індукує цвітіння. • Дію яровізації можна зняти, якщо яровізоване насіння витримати при високій температурі (30 -35 градусів кілька днів). • Після деяровізації насіння для повторної яровізації знов потребує весь цикл обробки низькими температурами протягом того ж часу.

яровізація зачіпає генетичну програму – це проявляється в тому, що змінюється склад гістонів після яровізації, а головне, що стимул яровізації передається шляхом клітинного поділу від клітини до клітини. Яровізована меристема і всі клітини, які з неї походять, будуть на короткому дні давати весь рік вегетативну рослину і зацвітуть лише, при настанні довгого дня. • До біохімічних змін при яровизації відносять збільшення кількості РНК, активацію гідролітичних ферментів, зсув ізоелектричної точки білків в кислу сторону, посилення окисних процесів. • Рослинам різних видів для яровизації потрібні • 1. різні понижені температури, • 2. різна тривалість дії цієї температури, 3. кисень і вода, • 4. наявність вуглеводів(при дефіциті яр-ція різко сповільнюється). • У рослин тропіків дія високих температур нагадує яровізацію низькими позитивними температурами в помірних широтах.

Старіння. • Старіти рослина, як і тварина починає від народження, але старість не є неминучою, поки продовжується кклітинний поділ і поки рослина не перейшла до репродуктивного періоду. • Приклад – при видаленні квіток і плодів у томатів – рослина продовжує рости. • По регуляції цвітіння – у проростків відрізали сімядолі – рослина зацвітала раніше. Відрізали сімядолі, але нанесли екстракт з сімядолей – зацвітання затрималось.

Етапи старіння квітки іпомеї

Старіння ізольованих листків можна затримати, якщо обробити їх цитокінінами, які стимулюють синтез РНК і білків та атрагувальну активність клітин. У деяких рослин затримка старіння відбувається за дії екзогенних ауксину і гібереліну. Абсцизова кислота й етилен, навпаки, пришвидшують настання процесів старіння.

Виведення різностиглих сортів • – на пізньостиглу підщепу прищіпити ранньостиглу прищепу – вона стає пізньостиглою. Навпаки на ранньостиглу підщепу привити пізньостиглу прищепу – вона стає ранньостиглою. • Далі на ранньостиглий сорт з листками привили пізньостиглий сорт - цвітіння прискорювалось, а прививці без листків цвітіння не прискорювалось. • Тобто можна зробити висновок, що фактор старіння утворюється в коренях, а фактор цвітіння в листках.