розділ ФОТОСИНТЕЗ Фізіологія та екологія фотосинтезу Лекція 12

розділ ФОТОСИНТЕЗ Фізіологія та екологія фотосинтезу Лекція 12

План лекції Інтенсивність фотосинтезу Залежність інтенсивності фотосинтезу від ендогенних факторів Залежність інтенсивності фотосинтезу від екзогенних факторів. Добовий хід фотосинтезу Фотосинтез і врожай Регуляція фотосинтезу

З біологічної точки зору фотосинтез – фізіологічна функція організму, одна з ланок в ланцюгу основних функцій, взаємозв'язаних між собою багатофункціонального, гетерогенного, складного рослинного організму. Важлива фізіологічна проблема – механізм регуляції процесу фотосинтезу в умовах багатоваріантної та багатокомпонентної системи. Фізіологічні аспекти фотосинтезу враховують складний комплекс регуляторних механізмів, впливу внутрішніх та зовнішніх чинників, якими забезпечується ефективність роботи фотосинтетичного апарату. 1. Інтенсивність фотосинтезу

Інтенсивність фотосинтезу – інтегральний показник функціонування багатьох ланок фотосинтетичного апарату, який залежить від: швидкості фотохімічних реакцій, інтенсивності утворення АТФ і НАДФ•Н2 та їх співвідношення, швидкості здійснення послідовних та конкурентних реакцій у циклі відновлення СО2, інтенсивності процесів транспорту асимілятів, зв'язаний із сукупністю інших метаболічних процесів, які відбуваються у клітинах.

Зміна інтенсивності фотосинтезу визначається зміною кожної з складових процесу фотосинтезу. Методи визначення інтенсивності фотосинтезу випливають з загального рівняння: СО2 + Н2О + hν  CH2O + O2 Існує три методи визначення інтенсивності фотосинтезу: за кількістю поглинутого СО2 (газометричний); за кількістю виділеного О2 (газометричний); за кількістю нагромадженої органічної речовини (хімічний).

Інтенсивність, кількісну характеристику складного інтегрального процесу фотосинтезу, розраховують по-різному залежно від методу визначення: за кількістю СО2 або О2 на одиницю площі за одиницю часу: мг СО2 (О2)/(дм2∙год); за кількістю СО2 або О2 на суху або сиру масу фотосинтезуючих тканин за одиницю часу: мг СО2 (О2)/(г∙год); асиміляційне число – кількість СО2 або О2, віднесена до одиниці виміру хлорофілу за одиницю часу: мг СО2 (О2)/(мг хл∙год).

2. Залежність інтенсивності фотосинтезу від ендогенних факторів До ендогенних чинників впливу на інтенсивність фотосинтезу відносять: вік рослини, фаза онтогенезу стан хлоропластів та вміст хлорофілу

Вік рослини, фаза онтогенезу Для однорічних рослин залежність інтенсивності фотосинтезу в ході онтогенезу має вигляд одновершинної кривої з плато.

Максимальна інтенсивність засвоєння СО2 спостерігається в період переходу рослин від вегетації до репродукції. Інтенсивність асиміляції СО2 найвища в сформованих листків і мало змінюється впродовж вегетації; Інтенсивність фотосинтезу у старих листках різко зменшується.

Інтенсивність фотосинтезу зростає із збільшенням вмісту хлорофілу, проте прямої залежності немає. При збільшенні вмісту хлорофілу у 20 разів інтенсивність фотосинтезу зростає у 2 рази. Оптимальним є вміст у листках 3,1-5,7 мг хлорофілу а /дм2. Стан хлоропластів та вміст хлорофілу

В процесі зеленіння етіольованих проростків пшениці хлорофіл з'являється в перші хвилини після освітлення, інтенсивний синтез пігментів починається через 3 год, а асиміляція СО2 починається лише через 4 години і пізніше, сягаючи максимуму через 1,5 – 2 доби. Для здійснення фотосинтезу необхідна певна структура хлоропластів, набір ферментів для здійснення темнових реакцій фотосинтетичного метаболізму вуглецю, а не лише набір пігментів. Очевидно, формування фотосинтетично активної структури хлоропластів є тим повільним процесом, що лімітує початок та інтенсивність фотосинтезу у зеленіючих проростків.

3. Залежність інтенсивності фотосинтезу від екзогенних факторів До екзогенних чинників впливу на інтенсивність фотосинтезу відносять: світло: інтенсивність, спектральний склад вміст вуглекислого газу температура водозабезпечення мінеральне живлення

За особливостями пристосування пігментної системи рослин до умов освітлення їх поділяють на: Світлолюбні (світлове насичення настає при >0,5 від повного денного світла – береза, дуб, верба, модрина, акація, соняшник, лобода, більшість с/г культур) Тінелюбні (світлове насичення настає при <0,2-0,1 від повного денного світла – лісові трави, папороть, кислиця) Тіневитривалі (проміжні – ялина, бузина, бук, клен, липа, боби) У тінелюбних рослин більший вміст хлорофілів, зростає співвідношення вмісту хлорофілів до каротиноїдів, зменшення співвідношення вмісту хлорофілу а до хлорофілу в Інтенсивність світла

Залежність фотосинтезу від освітлення має вигляд логарифмічної кривої. Світлові криві фотосинтезу тіневитривалих та світлолюбних рослин відрізняються. Світлове насичення у тіневитривалих рослин настає за меншої інтенсивності світла, ніж у світлолюбних. Форма світлової кривої вказує на існування фотохімічних та біохімічних реакцій фотосинтезу. Світлове насичення Світлове насичення

Інтенсивність фотосинтезу зростає лінійно від нуля до 0,2-0,3 від інтенсивності повного сонячного світла, оскільки швидкість фотохімічних реакцій нижча від швидкості біохімічних, а нахил цієї лінійної ділянки визначається кількістю та співвідношенням вмісту хлорофілів. За вищих доз освітлення інтенсивність фотосинтезу незмінна, настає світлове насичення фотосинтезу, яке характеризується невеликою швидкістю дифузії СО2 в тилакоїди, темнових реакцій та транспорту асимілятів, тому продукти фотохімічних реакцій залишаються невикористаними.

Важливими показниками залежності інтенсивності фотосинтезу від світла є: Квантовий розхід фотосинтезу – число квантів світла, необхідного для засвоєння 1 молекули СО2, Дж/моль СО2 Протилежна величина – квантовий вихід фотосинтезу: кількість СО2, яку рослина може засвоїти, поглинувши 1 квант світла, моль СО2/Дж. Чим більший квантовий розхід фотосинтезу, тим нижча ефективність використання сонячної енергії у процесі фотосинтезу. В природних умовах квантовий вихід фотосинтезу 0,01, а ефективність використання енергії світла – 2,5%. За умов забезпечення оптимальної роботи фотосинтетичного апарату (температура, СО2, освітлення тощо) квантовий вихід становить 7-10 квантів світла на 1 молекулу СО2.

Показник ефективності використання сонячної енергії – коефіцієнт корисної дії – співвідношення енергії, що запасається в продуктах фотосинтезу (фітомаси врожаю) до кількості використаної сонячної радіації. Для різних культур залежно від умов вирощування ККД становить від 1 до 6: для кукурудзи 2,5 – 5,7; для озимої пшениці 1,1 – 6,3.

рисунок За умов інтенсивного освітлення (в області світлового насичення) інтенсивність фотосинтезу >> інтенсивності дихання. При зниженні освітлення відбувається зрівноваження процесів дихання та фотосинтезу, це світловий компенсаційний пункт: інтенсивність світла, при якій поглинання СО2 в процесі фотосинтезу урівноважується його виділенням внаслідок дихання. Для світлолюбних рослин значення компенсаційного пункту є вищим, ніж для тіневитривалих, воно змінюється залежно від температури та концентрації вуглекислого газу в середовищі.

Переріз листка тіневитривалої рослини Переріз листка світлолюбної рослини

Адаптація хлоропластів до дії світла А: хлоропласт з клітин верхнього листка тютюну з ультрастуктурою, типовою для інтенсивного освітлення. Б: хлоропласт з клітин затіненого листка Antirrinum majus А Б

Специфічна дія синього світла: підвищується загальна активність асиміляції СО2, що зумовлено активацією транспорту електронів та ферментів циклу Кальвіна. За умов синього світла відбувається синтез органічних кислот та амінокислот, пізніше — білків. За умов червоного – синтез розчинних вуглеводів, пізніше — крохмалю. Спектри дії фотосинтезу (1) та поглинання пігментів (2) Поглинання світла, відн. одиниці Інтенсивність фотосинтезу Довжина хвилі, нм Спектральний склад світла

Світлокультура – вирощування рослин за умов штучного освітлення В умовах штучного освітлення, добираючи інтенсивність світла та його спектральний склад, можна культивувати цінні рослини та спрямовувати синтез органічних речовин в потрібному напрямку. Економічно вигідні лампи денного світла, вони дають світло спектрального складу, наближеного до денного. Лампи розжарювання мають спектр, бідний на синьо-фіолетові промені, та перегрівають рослини. Для нормального росту і розвитку рослин необхідне мінімальна інтенсивність освітлення: Горох – 1100 лк Пшениця – 1800 лк Кукурудза – 1400-8000 лк Пряме сонячне світло опівдні – 30 000-40 000 лк

Спектральний склад світла впливає на життєві процеси рослин, регулює їх метаболізм. Червоні промені стимулюють синтез хлорофілу, підвищують фотолітичну активність хлоропластів, стимулюють синтез хлорофілів, регулюють нуклеїновий обмін. Сині промені активують фіксацію СО2 в азотисті сполуки, нагромадження білків. Для вирощування рослин у світлокультурі необхідно не лише світло, а й підвищений вміст СО2 в атмосфері (0,1 – 0,5% при нормі 0,03%) та регулювання режиму мінерального живлення.

Вміст вуглекислого газу Залежність інтенсивності фотосинтезу від вмісту СО2 (вуглекислотна крива) має вигляд кривої насичення: лінійна залежність інтенсивності при низьких концентраціях СО2 змінюється вуглекислотним насиченням при 0,1-0,4% СО2. Атмосфера з вмістом СО2 5-10% діє як інгібітор фотосинтезу. Найефективнішою для фотосинтезу є 0,2-0,3% СО2. вуглекислотна крива Інтенсивність фотосинтезу

Вуглекислий газ виконує у фотосинтезі субстратну регуляторну роль. Без СО2 в середовищі відбувається інгібування фотолізу води, пригнічення нециклічного фотофосфорилювання та відновлення НАДФ. Від вмісту СО2 залежить хімічний склад рослини: при достатній кількості СО2 переважає синтез цукрів та крохмалю, при недостатній – нагромаджуються амінокислоти, білки. Вуглекислотний компенсаційний пункт: поглинання СО2 в процесі фотосинтезу урівноважується його виділенням у диханні (темнового і світлового). У С3 рослин ВКП знаходиться при високих конц СО2 (0,005%). Нижчий у С4-рослин

Температура Температура впливає на біохімічні, ферментативні реакції фотосинтезу, швидкість яких зростає у 2-3 рази при підвищенні t0C на кожні 100C (Q10=1,1 – 3,0).

Температурна крива має 3 кардинальні точки: Мінімальна Оптимальна Максимальна Мінімальна t0C, при якій відбувається фотосинтез -50C Оптимальна 20-300C: для пшениці 220C, кукурудзи – 25-300C Максимальна 45-50 0C

Водозабезпечення Вплив води на фотосинтез є прямим, як субстрату фотосинтезу, та опосередкованим: зневоднення тканин змінює структуру фотосинтетичного апарату. Повне насичення клітин водою погіршує фотосинтез. Оптимальним для фотосинтезу є водний дефіцит 5-20% (ефект Бріліант). Значне зневоднення тканин інгібує фотосинтез.

Мінеральне живлення Живлення рослин як інтегральний процес складається з взаємозв'язаних між собою потоків речовин та енергій, зумовлених функціонуванням фотосинтезу, дихання та кореневого живлення з їх регуляторними системами. Коренева система засвоює макро- та мікроелементи, що є компонентами пігментів, ферментів, коферментів, білково-ліпідних комплексів та інших складових фотосинтетичної системи. Нестача основних елементів живлення (N, P, K) порушує ультраструктуру хлоропластів, біосинтез пігментів та їх нормальне функціонування.

Залежність роботи фотосинтетичного апарату рослин кукурудзи від умов мінерального живлення

Елементи мінерального живлення впливають на фотосинтез, його продуктивність. Збалансоване мінеральне живлення рослин підвищує ефективність поглинання та перетворення рослинами сонячної енергії.

4. Добовий хід фотосинтезу Впродовж доби змінюються освітлення, температура повітря і листків, вологість повітря, вміст води в тканинах та інші чинники, що впливають на інтенсивність фотосинтезу. Основна причина полуденної депресії фотосинтезу – порушення водного режиму листків, погіршення транспірації, перегрів рослини. В похмурі дні такого зниження інтенсивності фотосинтезу не спостерігається Депресія фотосинтезу в сонячну погоду Хід фотосинтезу в похмурий день

Фототаксиси хлоропластів Темрява Слабке освітлення Сильне освітлення

5. Фотосинтез і врожай Існує пряма залежність між інтенсивністю фотосинтезу та врожаєм культур. Математичний опис залежності фотосинтезу та врожаю запропонував проф. Іванов (1940) М+m = fPT – aP1T1 M – біологічний врожай m – маса відмерлих листків, корінців P – площа фотосинтезуючих органів f – інтенсивність фотосинтезу T – період фотосинтезу a – інтенсивність дихання P1 – площа всієї рослини T1 – час життя рослини

Проф. А.О. Ничипорович ввів коефіцієнт господарської ефективності: К = Угосп/Убіол де Угосп – господарський врожай, маса господарсько важливих частин рослини (зерно, плоди, коренеплоди) Убіол – біологічний врожай, фітомаса рослини

Передумови отримання високих врожаїв: Збільшення листової поверхні посіву. Для характеристики площі листків використовують листовий індекс – співвідношення площі листків посіву до площі ґрунту, яку він займає. Оптимальні його значення – 5-8. Збільшення часу активної роботи фотосинтетичного апарату впродовж доби та цілого вегетаційного періоду. Підвищення інтенсивності фотосинтезу. Максимальний відтік продуктів фотосинтезу у господарсько-важливі частини рослини.

6. Регуляція фотосинтезу Регуляція фотосинтезу здійснюється на різних рівнях: на рівні фотосинтетичних мембран хлоропластів клітин тканин органів цілого організму. Всі системи регуляції та інтеграції організму приймають участь у цьому процесі: регуляція фотосинтезу на рівні фотосинтетичних мембран і хлоропластів здійснюється за рахунок внутрішньоклітинних систем регуляції, клітин, тканин та органів – міжклітинних систем, на рівні цілої рослини – систем інтеграції.

Регуляція фотосинтезу на рівні листка Листок має пластинчасту форму, дорзовентральну будову, спеціалізовану тканину (мезофіл), що сприяє найкращим умовам для його основної функції – фотосинтезу (повітряного живлення). Листки більшості рослин здатні повільно повертатись до світла так, щоб забезпечити найкращі умови для фотосинтезу, виникає листкова мозаїка.

За дії світла відбувається взаємодія тканин листка: хлоропласти у клітинах мезофілу розміщуються відповідно до інтенсивності освітлення, світло регулює роботу продихів та газообмін рослини; асиміляти транспортуються за межі клітин мезофілу, збагачуючи інші клітини і тканини листка та підвищуючи їхню функціональну активність

Регуляція фотосинтезу на рівні цілої рослини Процеси онтогенезу забезпечують постійне існування в рослинному організмі атрагуючих центрів, в яких відбувається або новоутворення і ріст структур (меристеми), або інтенсивний однонапрямлений синтез запасних речовин (плоди, бульби, цибулини). Саме атрагуючі центри рослини виступають донорами асимілятів фотосинтезу. Донори асимілятів (фотосинтезуючі органи, зрілі листки) та їх акцептори складають систему донорно-акцепторних відносин (source-sink) у рослинному організмі, зв'язану каналізованою системою транспорту та передачі інформаційних сигналів.

Зв’язок фотосинтезу з іншими процесами рослинного організму

ДЯКУЮ ЗА УВАГУ!