РОСТ Рост — Поступательное необратимое изменение массы

РОСТ

Рост - Поступательное необратимое изменение массы и размеров организма ( не обязательно связанных линейной зависимостью). Прирост массы может идти: • За счет накопления неорганики; • За счет синтеза живой ткани. Эти процессы могут протекать раздельно или согласованно.

Рост Ауксетичный (без пролиферации) Пролиферационный Для ткани или органа гипертрофия Для ткани или органа гиперплазия Число клеток остается постоянным Число клеток увеличивается

Типы пролиферационого роста мультипликативный N=2 n аккреционный N=2 n рекуррентный Nn=Nn-1+Nn-2 Число клеток растет: В геометрической прогрессии линейно Согласно ряду Фибонначи

Точка перегиба Участки S-кривой: а – начальная (lag-) фаза -незначительный рост; б – логарифмическая (log-) фаза – интенсивный рост по экспоненте; в – фаза замедления; г– стационарная фаза (плато)

Кривые роста различных организмов

По продолжительности выделяют: Неограниченный рост (многолетние растения, высшие грибы, водоросли, многие беспозвоночные, рыбы, рептилии Ограниченный рост (имаго насекомых, птицы, млекопитающие) Прерывистый рост (членистоногие: ракообразные, насекомые с неполным превращением, личинки насекомых с полным превращением)

Физические пределы роста Основное и универсальное ограничение – отношение площади (S) к объему (V). При увеличении линейных размеров(L) площадь поверхности (S) возрастает в квадрате ( S=L 2 ), а объем в кубе (V=L 3). Если при сохранении формы размеры животного увеличиваются в 2 раза, то отношение площади к объему уменьшается в 2 раза (2 L=1/2 S/V). Т. е. при увеличении размеров объем растет быстрее, чем площадь.

Сравнительная анатомия – это история борьбы за увеличение поверхности по отношению к объему. Дж. Холдейн Стратегии увеличения площади при росте: • Уплощение формы; • Тело в виде полой трубки; • Инвагинации, разветвления транспортных (кровеносной, лимфатической и др. ) и обменных (пищеварительной, дыхательной, выделительной) систем органов.

Ограничения в размерах у животных с развитой кровеносной системой Ведущий фактор – диаметр кровеносных сосудов: Наиболее эффективно транспорт жидкости происходит через трубки большого диаметра, но законы диффузии требуют увеличения площади обменных процессов путем разветвления, т. е. уменьшения диаметра сосудов. Компромисс: иерархия кровеносных сосудов

Ограничения в размерах у животных с развитой кровеносной системой Но: если жидкость из трубки большого диаметра попадает под давлением в трубку меньшего диаметра, то ее скорость резко возрастает (закон Муррея). Решение проблемы: крупный сосуд должен распадаться на мелкие так, чтобы их суммарная площадь поперечного сечения была больше площади крупного сосуда.

Ограничения в размерах у животных с трахейной системой Лимитирующий фактор – разность парциальных давлений кислорода во внешней среде и внутри организма Для успешной диффузии кислорода в ткани она должна составлять не менее 2%. В современных условиях (21% кислорода в атмосфере) диффузия осуществляется успешно при размерах не более 40 х3 см.

Ограничения в размерах у животных с внутренним скелетом Лимитирующий фактор – способность костей служить опорой для тяжелой конструкции Она прямо пропорциональна S площади поперечного сечения (L 2), вес тела – прямо пропорционален объему (L 3). Увеличение размеров тела в 2 раза требует костей, способных выдержать вес , возросший в 8 раз. Должны меняться пропорции костей.

Рост современных людей варьирует от 60 см до 2 м 55 см

Ограничения в размерах у животных с наружным скелетом (подвижных) Лимитирующий фактор – вес (масса) наружного скелета Та же пропорция: при возрастании линейных размеров вес увеличивается в кубе, а абсолютная сила мышц - в квадрате (сила мышцы зависит от площади ее поперечного сечения). Поэтому водные членистоногие крупнее наземных (до 1 м), а мелкие организмы по абсолютной силе мышц превосходят крупные.

ИЗОМЕТРИЧЕСКИЙ РОСТ Рост отдельного органа идет с той же средней скоростью, как и рост всего организма. При этом изменение размеров идет с сохранением исходных пропорций. Закон линейного роста Брукса: Увеличение веса в 2 раза сопровождается возрастанием длины лишь в 1, 26 раза (2 = 1, 262 )

АЛЛОМЕТРИЧЕСКИЙ РОСТ Рост отдельного органа происходит с иной скоростью, нежели рост всего организма (может быть + или -). Изменение размеров сопровождается нарушением исходных пропорций.

Аллометрия мультипликативного роста y=bxk где y и x – любые размерные показатели, а также масса; k – коэффициент аллометрического роста. Если k>1, то у растет быстрее, чем х (+ аллометрия); Если k<1, то у растет медленнее, чем х (- аллометрия). Биологический смысл мультипликативного аллометрического роста: организму в ходе роста необходимо сохранять не геометрическое, а физическое подобие, т. е. определенные соотношения между массой тела и размерами опорных (кости) и двигательных (мышцы) элементов.

Примеры аллометрии мультипликативного роста Изменение пропорций тела человека в ходе развития

Примеры аллометрии мультипликативного роста Формирование касты «солдат» у муравьев

Примеры аллометрии мультипликативного роста Рога ископаемого оленя Megalocervus giganteus

Примеры аллометрии мультипликативного роста Клешня самца манящего краба

Примеры аллометрии мультипликативного роста Лицевая часть черепа павиана

Аллометрия аккреционного роста y=kx где y и x – также любые размерные показатели, в том числе и размеры одного зачатка в разных направлениях. k – коэффициент аллометрического роста. Биологический смысл аккреционного аллометрического роста: сохранение геометрического подобия.

Примеры аллометрии аккреционного роста Рост конических раковин (лопатоногие моллюски) и рогов (носорог)

Примеры аллометрии аккреционного роста Более сложный случай - рост спиральных раковин, рогов, когтей, зубов и пр. Раковина наутилуса Рога сибирского горного козла

Примеры аллометрии аккреционного роста Более сложный случай - рост спиральных раковин, рогов, когтей, зубов и пр. Ногти у человека Зуб нарвала

Рост в раковине – чередование расширений и удлинений в одном и том же направлении в течение всей жизни и возможен только по краю раковины (терминально). Рост при сохранении формы – это логарифмическая спираль.

α α α R =kα где R – радиус спирали; k – коэффициент аллометрии; α – центральный угол данного элемента спирали.

КОНФОРМНЫЙ РОСТ Каждый достаточно малый элемент тела сохраняет геометрическое подобие, в то время как все тело его утраивает, и его форма изменяется. Связан с наличием ростовых градиентов. Считается, что конформность обусловлена наличием прочного остова, отдельные звенья которого могут растягиваться, но углы между ними остаются постоянными.

Пример конформного роста взрослый 5 лет новорожденный Конформно-геометрическая модель онтогенетических трансформаций черепа человека (по: Петухов, 1981)

РОСТ И ЭВОЛЮЦИЯ Роль мультипликативной аллометрии Каждая часть тела имеет свою характерную и нередко постоянную скорость роста в течение онтогенеза. Разные части тела обладают различной скоростью роста. Соответственно пропорции тела детерминируются продолжительностью периода роста и размерами, достигаемыми на взрослой стадии. В родственных группах с различными размерами взрослых особей будут наблюдаться различные пропорции тела.

Примеры: Лицо человека - результат отрицательной аллометрии лица приматов при сохранении формы, свойственной их плоду.

Примеры: Рога титанотериев обладают положительной аллометрией, т. е. их относительные размеры возрастают с увеличением абсолютных размеров.

Метод трансформации координат Д‘Арси Томпсона Если наложить на контур целого животного прямоугольную сетку координат, а потом подвергнуть ее простым деформациям (растяжению, сжатию, скосу и т. д. ), можно получить реальные формы видов, родственных исходному. Трансформации координат выражают плавные усиления или ослабления градиентов роста.

Примеры: Карапаксы различных реальных видов крабов могут быть получены путем трансформации прямоугольной (декартовой) системы координат, в которую врисована исходная форма карапакса (Д‘Арси -Томпсон, 1942).

Примеры: Форма тела различных видов бокоплавов может быть выведена из конфигурации одного из них путем различных искривлений прямоугольной сетки координат (Д‘Арси-Томпсон, 1949).

Примеры: Сравнение формы тела у близких видов рыб с использованием деформированных декартовых координат (Д‘Арси. Томпсон, 1961).

РОСТ И ЭВОЛЮЦИЯ Роль аккреционной аллометрии Яркий пример - разнообразие раковин моллюсков Существуют компьютерные программы, позволяющие на основе всего 4 -х параметров вывести все мыслимые формы раковин моллюсков: • Отношение ширины одного завитка к ширине другого (по оси х); • Степень продвижения завитков по оси у (показатель роста раковины в высоту); • Форма растущей кривой (поперечное сечение контура растущей раковины); • Положение кривой относительно ее оси (зависит от угла, при котором происходит рост).

Примеры: Модели гипотетических раковин моллюсков, полученных с помощью компьютера. В этом ряду варьируют только два показателя: рост в высоту и положение кривой относительно ее оси.

Факторы роста Рост детерминирован генетически и является полигенным признаком. Реализацию генетического потенциала определяют факторы: Экзогенные (средовые) • Природно-климатические условия; • Питание; • Физические нагрузки; • Депривация; • Социальные отношения и пр. Эндогенные Болезни: • соматические; • эндокринные; • генетические

Факторы роста С точки зрения клеточно-молекулярных механизмов факторы роста – это факторы контроля клеточных делений. Выделяют два уровня такого контроля: Внешний (источником фактора роста являются другие ткани и органы) Внутренний (саморегуляция)

Факторы роста Внешние факторы роста Гормоны (соматотропный, тироксин, стероидные гормоны надпочечников и гонад) Полипетидные факторы роста Стимуляторы роста: (тромбоцитарный, эпителиальный, плацентарный факторы роста фибробластов, тромбоцитов, инсулиноподобные факторы роста. Ингибиторы роста: β -интерферон, металлопротеазы, трансформирующий фактор роста β

Спасибо за внимание!