Рост и развитие Противоположная направленность метаболизма в

Рост и развитие

Противоположная направленность метаболизма в пыльцевом зерне и пестике Пыльцевое зерно . Высокая концентрация ауксинов, пролина, различных ферментов, более высокое значение р. Н клеточного сока, более основная изоэлектрическая точка белков, меньшая интенсивность дыхания Рыльце Высокая концентрация триптофана (ферментами пыльцы превращается в ауксин), более кислое р. Н клеточного сока, высокая интенсивность дыхания

Процессы в пестике после опыления интенсивность обмена веществ усиливается. резко возрастает интенсивность дыхания, усиливается выделение тепла, увеличивается количество ауксина.

Начинается рост пыльцевой трубки, обладающей ярко выраженным хемо тропизмом. Направленный рост пыльцевой трубки определяется возрастанием концентрации ионов Са 2+, увеличивается от рыльца по длине столбика и далее к завязи.

Процессы в семязачатке после оплодотворения Питательные вещества из всех органов растения направляются в семязачаток. Проводящие пучки заканчиваются в области халазы, далее передвижение идет от клетки к клетке. Это передвижение имеет частично активный характер и требует затраты энергии. Активность окислительно восстановительных ферментов в частности цитохромоксидазы, растет. В некоторых случаях зародышевый мешок образует выросты, что способствует как бы заглатыванию питательных веществ. Клетки нуцеллуса постепенно разрушаются, начиная с клеток, прилегающих к зародышевому мешку.

Яйцеклетка до оплодотворения характеризуется густой мелкозернистой ци топлазмой, в которой иногда дисперсно распределен желто зеленый пигмент. Проникновение спермия в яйцеклетку сопровождается изменением вязкости цитоплазмы, повышается ее проницаемость. Оплодотворен ная яйцеклетка чаще всего имеет вытянутую форму, при этом она поляризова на. Ее апикальный конец заполнен густой цитоплазмой с мелкими вакуолями. Базальный конец (обращенный к микропиле) сравнительно беден цитоплазмой и имеет крупную вакуоль. Полярность оплодотворенной яйцеклетки обусловлена ее положением и неравномерным притоком питательных веществ.

Каждый этап эмбриогенеза требует для своего протекания притока питательных веществ и фитогормонов в определенном соотношении. На первых этапах эти вещества поступают из плаценты, а затем в процессе дифференциации зародыша — из эндосперма.

В сформированном зародыше все ткани представляют первичные меристемы. Из вторичного ядра зародышевого мешка, объединенного со спермиями, образуется эндосперм. Благодаря делению триплоидного ядра образуется сначала аморфная многоядерная жидкая масса, затем вокруг ядер обособляется цитоплазма и обычно формируются кле точные стенки, эндосперм затвердевает (у некоторых растений он остается жидким). В процессе развития и роста зародыша ткань эндосперма потребля ется и к моменту созревания семян может частично или полностью исчезнуть.

Наряду с эндоспермом, образующимся внутри зародышевого мешка, вместилищем питательных веществ может быть перисперм. У ряда растений он образуется из клеток нуцеллуса. Оболочка семени образуется из покровов семязачатков. Образованию семян сопутствуют изменения цветка, которые ведут к развитию плода. После опыления происходит увеличение содержания ауксина, что является стимулом для разрастания стенок завязи.

Физиология прорастания семян

Запасные вещества семени Особенности строения семени Семейства зародыш мал и ткань эндосперма занимает большую часть объема злаки, лилейные, лютиковые зародыш ко времени созревания разрастается и от эндосперма остается небольшой слой клеток под семенной кожурой, а зрелое семя состоит из зародыша и семенной кожуры яблоня, тыквенные, многие бобовые помимо эндосперма в семенах имеется ткань, также заполненная питательными веществами, но развивающимися не из триплоидного ядра зародышевого мешка, а из нуцеллуса (перисперм) перцевые

Семена содержат фитин, снабжающий зародыш соединениями фосфора, К, Mg, Са. В семенах содержатся ферменты и гормоны в неактивном состоянии. Распределение веществ в семенах неравномерно: содержание золы в зародыше составляет 5— 5, 5%, тогда как в эндосперме — всего около 0, 5%. Максимальная концентрация ферментов, аминокислот, гормонов обнаружена в зародышевом корешке.

Условия прорастания семян Оптимальные температуры для прорастания семян обычно соответствуют тем, которые характерны для ареала распространения данного вида растений. Семена некоторых растений лучше прорастают при сменной температуре. Прорастание семян ряда растений требует выдерживания при пониженных температурах. Некоторые семена прорастают только на свету

Воздушно сухие семена содержат до 20% воды и находятся в состоянии вынужденного покоя. Сухие семена быстро поглощают воду и набухают. Набухание обратимо: если еще не началось деление и растяжение клеток зародыша, то после сушки и они не потеряют жизнеспособности. Вода поступает в семена по градиенту водного потенциала, согласно уравнению: Ψв = Ψосм + Ψдавл + Ψматр.

Этапы поступления воды в семя Первый этап осуществляется в основном за счет матричного потенциала, или сил гидратации. Гидратация — спонтанный процесс. Находящиеся в семени за пасные питательные вещества содержат большое количество гидрофильных группировок, таких, как — ОН, — СООН, — NH 2. Притягивая молекулы воды, гидрофильные группировки уменьшают ее активность. Водный потенциал становится более отрицательным, вода устремляется в семена.

На втором этапе поглощения воды силы набухания, или матричный потенциал, также являются основными. Однако начинают играть роль осмотические силы — осмотический потенциал, поскольку в этот период происходит интенсивный гидролиз слож ных соединений на более простые.

На третьем этапе, который наступает в период наклевывания семян, когда клетки растягиваются и появляются вакуоли, главной силой, вызывающей поступление воды, становятся осмотические силы — осмо тический потенциал.

Активация и синтез ферментов семени З типа м. РНК по времени образования предсуществующую (предобразованную — остаточную) м. РНК, которая была транскрибирована с ДНК еще в период эмбриогенеза семян м. РНК, транскрибированная в эмбриогенезе, но не прошедшая процессинга и неактивная. При набухании она проходит все процессинг и обеспечивает синтез белков, специфичных для прорастания (гидролиза) новообразованная РНК, появляется через 1— 2 ч после намачивания. Эта РНК транскрибируется с ДНК в процессе прорастания РНК полимеразой 1 и также ответственна за синтез специфических белков ферментов

Надземное прорастание Вытягивается гипокотиль — подсемядольное колено. Гипокотиль растет неравномерно и образует петлеобразный изгиб, что позволяет лучше преодолевать сопротивление почвы. Образование крючка гипокотиля связано с фитогормоном этиленом. Под влиянием света синтез этилена тормозится, гипокотиль выпрямляется и выносит семядоли на поверхность.

Подземное прорастание При подземном прорастании семядоли на поверхность не выносятся, в этом случае вытягивается эпикотиль — надсемядольное колено. При этом на поверхность выносится хорошо сформированная почечка.

Дифференциация тканей

Полярность— это свойственная растениям специфическая дифференциация процессов и структур в пространстве. При этом физиолого биохимические или анатомо морфологические различия изменяются в определенном направлении, в результате чего один конец отличается от другого. Явление полярности проявляется как на одной клетке, так и на ряде клеток.

Полярность в меристемах Меристематическая клетка поляризована благодаря своему положению: у нее есть верх и низ. Если деление пройдет перпендикулярно оси полярности, то, несмотря на одинаковое распределение наследственного материала (ДНК), дочерние клетки будут неодинаковыми по физиологическим и структурным особенностям, по факторам наследственности, расположенным в цитоплазме, и по веществам — гормонам, регулирующим активность генома.

Полярность отдельных органов. У черенков корни образуются всегда на нижнем конце. Полярность проявляется в определенной направленности роста корня и стебля, в определенном направлении передвижения веществ. Она может обуславливаться неравномерным распределением зарядов. Верхушка побега заряжена положительно по отношению к основанию, сердцевина стебля — по отноше нию к поверхности.

Причины возникновения полярности Неравномерное (одностороннее) воздействии того или иного фактора среды (света, температуры, земного притяжения), Неравномерное восприятие фактора. Так, под влиянием света пигменты, его воспринимающие, передвигаются к периферии цитоплазмы. Большое влияние на возникновение полярности имеет взаимодействие клеток. Возникновение полярности под влиянием окружающих клеток получило назва ние «эффекта поля» . Окружающие клетки могут оказывать эффект благодаря неравномерному химическому, механическому или электрическому воздействию.

неравномерное деление как фактор поляризации При неэквивалентном цитокинезе цитоплазматические факторы распределяются неравномерно, что и вызывает дифференциацию дочерних клеток. Так, при образовании устьиц делению клетки эпидермиса предшествует концентрация цитоплазмы и органелл на одной ее стороне. Затем, после обычного деления ядра, делится сама клетка. При этом образуется одна клетка меньшего, а другая большего размера. Меньшая по размеру клетка дает начало замыкающим клеткам устьиц. 3.

Клетки ризодермы делятся неравномерно. Меньшая клетка, богатая цитоплазмой, белком, РНК, получила название трихобласта. Именно она больше не делится, а образует вырост — корневой волосок. Образовании ситовидных элементов. При этом из одной материнской клетки образуются две дочерние клетки, из которых одна дифференцируется в элемент ситовидной трубки, а другая в клетку спутницу.

Адгезия как фактор дифференцировки Для процесса дифференциации большое значение имеют поверхностные свойства клеток, т. е. непосредственное взаимодействие — «слипание» поверхностей. Адгезия обусловлена присутствием на поверхности клеток специфических белков — лектинов, способных к обратимому связыванию с углеводами. Они появляются в результате избирательной экспрессии генов на разных стадиях развития клетки, обеспечивают «узнавание» и взаимодействие клеток. Лектин — углеводные взаимодействия лежат в основе связывания микроорганизмов азотфиксаторов с определенным видом бобового растения. Возможно защите организма от болезнетворных микроорганизмов. Согласно современным представлениям, адгезия клеток играет решающую роль в морфогенезе, или образовании определенной формы того или иного органа.

Начало фотосинтеза Необходим акцептор углекислого газа рибулезо 1, 5 бифосфата (РБФ). РБФ образуется как промежуточный продукт ПФП Еще до прорастания в зародыше присутствует ключевой фермент апотомического пути дыхания — глюкозофосфатдегидрогеназа. В процессе прорастания активность его резко возрастает, что приводит к первичному накоплению РБФ. Затем начинает работать цикл Кальвина и активность глюкозофосфатдегидрогеназы падает.