Рост и развитие. Часть 2. Апикальные меристемы побега
Апикальные меристемы побега (ФР под ред Ерамкова, с. 491 -493)
АМП (апекс или конус нарастания) Апекс формирует все компоненты побега Меристема ожидания туника Эпидермис корпус Периферическая меристема Примордии боковых органов: Листья и почки стержневая меристема Первичная кора Серцевина стебля
В АМП можно выделить три зоны (Arabidopsis taliana) CZ – центральная зона туники PZ – периферическая зона туники RZ – корпус Клетки слоев L 1 и L 2, преимущественно, дают начало латеральным органам, а клетки слоя L 3 – большинству тканей стебля.
Прилистник (st) Листовой примордий (LP) Меристема побега (SM)
Динамика развития АМП
Стеблевой морфогенез Образование листьев Листовой примордий 2 Рост и развитие листа 1. Образование примордиев 2. Формирование оси листа 3. Закладка пластинки листа за счет боковой меристемы 4. Рост пластики растяжением Листовой примордий 1 Пластохрон – период времени между заложением двух листовых зачатков Филлотаксис – последовательность расположения примордиев
Апикальная меристема табака с 4 листовыми примордиями
Какие эндогенные факторы отвечают за закладку листовых примордиев?
Схема строения апекса Теория отталкивания Ю. Шоуте (1913) Теория физиологических полей К. Уордлоу (1953) П 5 П 3 137, 5 П 2 П 1 П 4
Какие эндогенные факторы отвечают за закладку и формирование листового примордия? 1. Ауксин 2. Генный контроль KNOX транскрипционныу факторы MADS-box гены 3. Экспансины
Ауксин 1. Синтез ауксинов в апексе побега осциллирует во времени. Волны транспорта ауксина. 2. Место закладки примордия листа определяется вектором транспорта ауксина. мутация pin (слившиеся листья, один кольцевой примордий) ? ? ? Изменения экспрессии генов в месте закладки примордия (фильм)
Для закладки листовых примордиев необходим полярный транспорт ауксина pin 1 мутант Дикий тип Растения дикого типа, выращенные в присутствии ингибитора полярного транспорта ауксина
Транспорт ауксинов PIN 1 From D. Reinhardt et al. , 2003
Один из первых признаков дифференциации листового примордия – экспрессия специфического экспансина Экспрессия гена экспансина Le. Exp 18 в апикальной меристеме томата происходит в зоне инициации листового примордия. По мере дифференциации клеток примордия уровень экспрессии резко снижается.
Локальное внесение ауксина на определенный участок апекса может вызвать закладку листового примордия. То же справедливо для экспансина. Вероятно, локальное растяжение клеток является стимулом для запуска морфогенетических реакций.
Скачать презентацию Рост и развитие Часть 2 Апикальные меристемы побега
2008_Rost_i_razvitie_2.ppt