РОЛЬ ПОЧВ В ФОРМИРОВАНИИ И СОХРАНЕНИИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

Понятие биоразнообразия Биологическое разнообразие – одно из центральных фундаментальных понятий в комплексе собственно биологических дисциплин: в ботанике, зоологии, микробиологии, экологии, почвоведении, эволюционном учении, палеонтологии, биогеографии, систематике, генетике, морфологии и т. д. Набор, богатство форм (богатство флоры, фауны) Число видов или высших таксонов Соотношение количественных характеристик форм, их участия в сообществе (по численности, биомассе и т. д. )

Формы биоразнообразия по уровням организации Разнообразие: • Генотипическое • Видовое • Композиций высших таксонов • Жизненных форм (экоморф) • Популяций • Сообществ • Экосистем

Иерархическая система форм разнообразия Инвентаризационное разнообразие Дифференцирующее разнообразие 1. Точечное альфа-разнообразие, или разнообразие субвыборки (для небольших проб или микро-местообитаний в пределах сообщества) 2. Внутреннее бета-разнообразие, или мозаичное разнообразие (изменение между частями мозаичного сообщества) 3. Альфа-разнообразие, или внутреннее разнообразие местообитания (для образца, представляющего сообщество, рассматриваемое в качестве гомогенного) 4. Бета-разнообразие, или разнообразие местообитаний (изменение вдоль градиента среды между различными сообществами) 5. Гамма-разнообразие (для ландшафта или серии проб, включающей более чем один тип сообщества) 6. Дельта-разнообразие, или географическая дифференциация (изменение вдоль климатических градиентов или между географическими территориями) 7. Эпсилон-разнообразие (для крупной географической территории, включающей различные ландшафты)

Инвентаризационное и дифференцирующее разнообразие Инвентаризационное ( -разнообразие) Дифференцирующее (β-разнообразие) Низкое Высокое Низкое

Компенсационные явления при снижении биоразнообразия Явления Примеры Принцип Тинемана, или основной биогеоценотический закон – компенсация низкого разнообразия повышенной плотностью отдельных видов. В почвах полярных пустынь всего около 10 групп беспозвоночных, каждая представлена единичными видами, но плотность некоторых групп (коллемболы, хирономиды) – выше, чем в почвах умеренных широт. Расширение экологических ниш – преобладание в эврибионтых видов В почвах субтропических пустынь доминируют наиболее устойчивые и лабильные темноцветные грибы. Супердоминантность – доминирование одних и тех же видов в разных биотопах. В любых типах тундровых почв доминирует только один вид дрожжей – Cryptococcus gilvescens, тогда как для разных типов почв умеренных широт характерны разные виды. Компенсация снижения общего (гамма) разнообразия более высоким альфа или бета разнообразием. Альфа: конкретные флоры (по Б. А. Юрцеву) в тундровой зоне относительно богаче, чем в лесной полосе. Бета: пятнистые тундры, высокая комплексность почв аридных территорий.

Проблема избыточного разнообразия 40 30 Какова функция редких видов? 20 10 0 0 20 40 60 в дерново-подзолистой почве (Подмосковье) Относительное обилие % Ранговое распределение относительного обилия видов дрожжевых грибов 40 30 20 10 0 0 20 в «почве» полярных пустынь (о. Большевик) 80 100

Дискуссия о связи биоразнообразия и устойчивость экосистем Простой монотонной зависимости нет, однако большинство экспертов согласны с тем, что высокое разнообразие может во многих случаях способствовать стабильности сообществ (Mc. Cann 2000; Naeem, Wright 2003). Аргументы и контраргументы о связи разнообразия и устойчивости экосистем Математические модели из немногих видов неустойчивы. Нет доказательств, что многовидовые модели более устойчивы (не построены). Простые лабораторные совместные культуры неустойчивы. Многовидовые лабораторные сообщества трудно создавать и поддерживать. Острова уязвимы для вторжения новых видов. Много примеров того, как интродуцированные виды дают инвазии и на материках. Сельскохозяйственная растительность – наиболее уязвима. Культурные виды чаще всего относятся к rстратегам. Естественные монокультуры типа соленых маршей вполне устойчивы. В тропиках редки вспышки численности и инвазии. Возможно, это не из-за высокого разнообразия, а из-за стабильности климата

Недооценка роли почвы

Средообразующая роль почвы Основная цель, которые преследовали авторы при подготовке монографии, – обратить внимание специалистов на ту ключевую роль, которую играют почвы в формировании и сохранении биологического разнообразия Земли. Значение почвы для поддержания разнообразия жизни, прежде всего, связано с ее средообразующей ролью. Почва – важнейший фактор формирования условий для существования всего разнообразия жизни. В то же время, сами экосистемные функции почв определяются уровнем разнообразия экосистем. Роль почвы в формировании и сохранении биоразнообразия

Роль почв в эволюции жизни «Анализ условий обитания животных в почве дает возможность раскрыть исключительное значение особенностей этих условий в эволюции животного мира, в процессе освоения суши исходно-водными организмами» (М. С. Гиляров, 1949)

Гетерогенность почвы – основной фактор, обеспечивающий высокое биоразнообразие Уве лич е ние Микроуровень кон тра стн ост иу сло вий Уве Неоднородность лич профиля ени био е вза ты и и п мовл очв ия ния ы Неоднородность почвенного покрова

Возможность сосуществования экологически контрастных форм Копиотрофы Аэробы Гидролитики Олиготрофы Строгие анаэробы

Степень изученности биоразнообразия почв Беспозвоночные Группа Всего видов Микроорганизмы В почве Нематоды 20 000 25 000 20 000 Коллемболы 6500 6 000 Кольчатые черви 1000 Всего видов В почве 11 000 Клещи Группа 200 Личинки насекомых 13 000 280 000 10 000 Грибы 100 000 50 000 100 000 4000 36 000 30 000 12 000 >1 000 4000 Водоросли Многоножки Бактерии Простейшие

Автохтонные почвенные организмы Критерии: 1. Постоянное выделение популяций данного вида преимущественно из почв определенных типов и отсутствие этого вида в других природных местообитаниях. 2. Корреляция численности популяций данного организма с изменениями конкретных условий жизни в почве. 3. Наличие морфо-физиологических адаптаций, приводящих к формированию определенных жизненных форм. Lipomyces Lumbricidae Collembola

Почва как среда для протекания стадий жизненного цикла Гаметофиты споровых растений Семена и проростки семенных Личиночные стадии беспозвоночных (насекомые с полным превращением) Анаморфы грибов

Почва как среда для протекания стадий жизненного цикла Жизненный цикл тремелловых грибов Дрожжевая стадия Сапротрофы в почве Плодовое тело Ксилотроф

Почва как среда для протекания стадий жизненного цикла Пораженный колос пшеницы, покрытый скоплениями телиоспор Жизненный цикл головневых грибов Клетки Ustilago в почве Прорастание телиоспор Телиоспоры Базидия Базидиоспоры (споридии) Эпидермис Паренхима Споридии заражают растение и копулируют Споридии могут размножаться почкованием и существовать как сапротрофы в подстилке или почве

Почва как биогеоценотический ярус

Грибы Живые части растений Опад Подстилка L Подстилка F+H Перегной Минеральные горизонты Penicillium dahliae Mortierella ramanniana Verticillium terrеstre Chaetomium sulphureum Alternaria alternata Cladosporium herbarum Bacillus Cytophaga Myxobacteriales Rhodococcus Methylibacterium Erwinia Flavobacterium Pseudomonas Бактерии Aureobasidium pullulans Почва как компонент вертикально-ярусного континуума Живые части растений Опад Подстилка L Подстилка F+H Перегной Минеральные горизонты

Общие закономерности распределения микробных сообществ по биогеоценотическим ярусам - Изменение численности и таксономической структуры всех групп микроорганизмов по ярусам биогеоценоза. - Максимальная концентрация биоты в лесных подстилках. - Отражение в стратификации этапов сукцессии, связанной с конвейерной переработкой растительного опада. - Корреляция между местоположением микроорганизмов в вертикальной структуре биогеоценоза, их функциями, местом в сукцессии, типом экологической стратегии.

Протекторные свойства почвы – консервация биоразнообразия Содержание всхожих семян в почвах различных природных зон (по Работнов, 1982, 1986; Leck et al. , 1989). Природная зона Арктические пустыни (Северная Земля) Число семян / м 2 300– 700 Тундры (Таймыр) 1500– 4000 Леса умеренного пояса (зрелые) 200– 3000 Северные степи до 10000 Южные степи 2000– 5000 Прерии США 300– 800 Дождевые тропические леса 170– 900 Равнинные луга 10000 Высокогорные луга, пустоши и болота 300– 10000 Агроценозы до 100000

Скрытое биоразнообразие почв Зависимость числа видов от объема выборки 24 20 16 12 Почвенные коллемболы в разных вариантах тундр (Ананьева, 1987) 8 Число ОТЕ 4 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 200 Растения в окрестностях пос. Диксон (Матвеева, 1998) 50 100 150 200 140 120 150 100 Почвенные дрожжи в окрестностях Лосинового острова (Глушакова, 2006) 50 0 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 80 60 Фракции бактериальной р. ДНК в почве, (Hughes et al. , 2001) 40 20 0 0 Число образцов 20 40 60 80 100 120

Методические приемы для увеличения разнообразия учитываемых микроорганизмов Бедные среды (почвенный агар) Увеличение набора сред Истощающие посевы Сукцессионный анализ Анализ тотальной ДНК

Проблема некультивируемых микроорганизмов Причины некультивируемости Особое метаболическое состояние (адаптация, реакция на стресс) Особые таксоны, специфические потребности Покоящиеся структуры (споры)

Наиболее часто используемые приемы молекулярной экологии

Новые возможности культивирования некультивируемых форм

Нанобактерии

Роль почвы в формировании и сохранении биоразнообразия Функции почв Примеры Почва как единственная среда обитания Автохтонные почвенные микроорганизмы, почвенные беспозвоночные Почва как среда для протекания стадий жизненного цикла Личинки насекомых, анаморфы фитопатогенных грибов Адаптивная радиация почвенных организмов → разнообразие жизненных форм и экологических стратегий Олиготрофы – Гидролитики Разнообразие механизмов передвижения почвенных животных Гетерогенность почвы – механизм сосуществования разных видов Микроорганизмы с противоположными функциями в микроагрегате (аэробы-анаэробы) Макромасштаб: комплексность растительного покрова Консервация в жизнеспособном состоянии. Протекторная функция почвы Споры микроорганизмов, банк семян