Роль коры больших полушарий в регуляции движений

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ • СЕНСОРНЫЕ ( зрительные, слуховые, кожные и др. ) • МОТОРНЫЕ ( первичные, вторичные, комплексные) • АССОЦИАТИВНЫЕ ( лобные, теменные, височные) - полисенсорность, пластичность, длительность хранения следов

Основные зоны коры мозга

Цитоархитектонические поля коры головного мозга человека: а - наружная поверхность полушария; б – внутренняя поверхность (С. Окс, 1969).

кора больших полушарий Участие коры больших полушарий в регуляции движений Кора играет ведущую роль в регуляции мышечной деятельности 1. в ней зарождается побуждение к действию и конкретный замысел действия, 2. в ней формируется система двигательных команд, реализация которых и порождает совершение целенаправленного произвольного движения конечностями, телом, головой, губами и другими частями тела, а также произношение и написание слов.

Ассоциативная кора, мозжечок, базальные ганглии, таламус и двигательная кора (от замысла движения до реализации движения) 1 -нейроны ассоциативной зоны коры 2 -нейроны мозжечка 3 -нейроны базальных ганглиев 4 -таламус 5 -нейроны двигательной зоны коры (пирамидные клетки Беца) 6 -альфа-мотонейроны спинного мозга 7 - мышца

Моторная (двигательная) кора больших полушарий

Моторные зоны коры 1. У приматов и человека они расположены в предцентральной области, в передней центральной извилине и задних отделах верхней и средней лобных извилин. (цитоархитектонические поля 4 и 6 по Бродману). Поле 4 нередко называют главным управляющим движениями гигантопирамидным полем, а поле 6 – премоторной зоной. 2. На медиальной поверхности коры расположена дополнительная моторная область. 3. Электрическая стимуляция различных участков моторной коры вызывает четкие, координированные двигательные реакции, а также (при слабом раздражении) сокращения отдельных мышц противоположной половины тела

Цитоархитектонические поля коры головного мозга человека: а - наружная поверхность полушария; б – внутренняя поверхность (С. Окс, 1969).

Моторные зоны коры 4. У человека и приматов разные группы мышц представлены группировками нейронов моторной коры, расположенными в строго определенной последовательности, т. е. зоны моторной коры организованы строго по соматотопическому принципу, (каждой мышце соответствует свой участок области коры) При этом мышцы левой половины тела представлены в правом полушарии, и наоборот 5. Нейронные группировки моторной коры, связанные с движением разных мышц, занимают разные по размеру площади и распределены неравномерно. Непропорционально большие участки связаны с движением пальцев рук, кистей, языка, мышц лица и значительно меньше – с большими мышцами спины и нижних конечностей. Карта представительства мышц моторной коры имеет вид «гомункулюса» – человечка с огромной головой, языком, кистью и очень маленьким туловищем и ногами.

Представительство двигательных функций в передней центральной извилине ( У. Пенфилд, 1956) • Части тела гомункулюса соответствуют локализации данных функций в коре

Гомункулус моторной зоны коры больших полушарий

Моторные зоны коры • Неравномерное распределение связано с тем, что аксоны пирамидных нейронов моторной коры дают наибольшее количество синаптических контактов на тех мотонейронах спинного мозга, которые иннервируют мышцы пальцев кисти, языка, лица. Такая организация обеспечивает наиболее тонкое и точное управление движением именно этих мышц.

6 слоев коры больших полушарий 1 слой - верхний молекулярный - ветвления дендритов пирамидных нейронов, редкие горизонтальные нейроны и клетки-зерна, волокна неспецифических ядер таламуса 2 слой - наружный зернистый - звездчатые клетки, пути реализующие циркуляцию импульсов, волокна неспецифических ядер таламуса 3 слой - наружный пирамидный - малые пирамидные клетки и корково-корковые связи различных извилин коры • 4 слой - внутренний зернистый - звездчатые клетки, окончание специфических таламокортикальных путей • 5 слой - внутренний пирамидный - крупные пирамидные клетки Беца - выходные нейроны кортикомозговых путей • 6 слой - полиморфных клеток - кортикоталамические пути

Функциональная организация коры Колонки Функциональная единица коры - вертикальная колонка диаметром около 500 мкм (макромодуль) Колонка - это зона распределения разветвлений одного восходящего афферентного таламокортикального волокна Каждая колонка содержит до 1000 нейронных ансамблей (микромодулей) Возбуждение одной колонки тормозит соседние колонки. У человека и приматов гигантские пирамидные клетки Беца и другие нейроны моторной коры сгруппированы в вертикально ориентированные колонки ( «элементарные функциональные единицы» ), управляющие работой небольших групп мышечных волокон. Такие колонки нервных клеток включают все шесть слоев коры. Двигательные колонки способны возбуждать или тормозить группу функционально однородных мотонейронов. Нейроны коры, регулирующие деятельность какой-либо мышцы, не сосредоточены в пределах только одной колонки

Схема взаимоотношений колонок (микромодулей) и функциональных модулей в коре мозга низших приматов,

Колонки Для колонок характерна тонкая функциональная специализация. Например, существуют отдельные колонки моторной коры, связанные с быстрыми (фазными, или фазическими) и медленными (тоническими) движениями. Каждая колонка управляет суставом, т. е. от колонки идут команды к разным мышцам, деятельность которых имеет отношение к данному суставу Вертикальные колонки специализируются и в отношении положения сустава – возбуждение одних колонок вызывает сгибание соответствующего сустава, а возбуждение других – фиксацию этого сустава. Таким образом, двигательная колонка это функциональное объединение нейронов, регулирующих деятельность нескольких мышц, действующих на тот или иной сустав В колонках пирамидных нейронов моторной коры представлены не столько мышцы, сколько движения.

Пирамидный путь Эфферентными выходами колонок являются гигантские пирамидные нейроны (клетки Беца), расположенные в V слое моторной коры. Их аксоны образуют пирамидный путь (кортикоспинальный и кортико-бульбарный, или кортикоядерный) Пирамидный путь заканчивается возбуждающими синапсами на альфамотонейронах (частично, на вставочных нейронах и на гамма-мотонейронах) разных уровней спинного мозга и ствола мозга противоположной стороны. Аксоны пирамидного пути имеют самую большую в организме скорость передачи возбуждения и служат для вызова произвольных движений.

Пирамидный путь. Руброспинальный и тектоспинальный пути

Экстрапирамидная система В моторной коре начинается и экстрапирамидная система. Аксоны ее корковых клеток идут к базальным ядрам, мозжечку, красному ядру, вестибулярным ядрам, ретикулярной формации и другим структурам ствола мозга, от которых аксоны идут к альфа-мотонейронам спинного мозга. В целом, пирамидный и экстрапирамидный пути – это единый механизм, благодаря которому выполняется сложное целенаправленное движение при сохранении равновесия и ориентации в пространстве

Нисходящее влияние на мотонейроны

Афферентные связи моторной коры В моторную кору приходит афферентация от различных рецепторов тактильных, проприорецептивных, вестибулярных, висцеральных, зрительных, слуховых Особое значение для деятельности моторной коры имеет афферентация, поступающая в нее от рецепторов мышц, сухожилий и суставов. При этом информация идет как непосредственно от соответствующих проекционных, так и от ассоциативных областей коры

Патология моторной коры или пирамидного тракта При повреждении моторной коры у человека наблюдается паралич, или плегия, т. е. полное отсутствие возможности выполнения целенаправленных произвольных движений. При односторонних поражениях моторной коры происходит постепенное восстановление двигательных функций. При двусторонних поражениях восстановление, как правило, отсутствует (это указывает на значение двусторонних связей между моторной корой обоих полушарий для компенсации двигательных нарушений).

Ассоциативная кора ее роль в формировании замысла движения и в его реализации

Кора - замысел и организация движения Основными ассоциативными зонами коры являются 1) лобная ассоциативная область 2) (поля 8, 9, 10, 11, 12) 3) теменная ассоциативная область 4) (поля 5, 7, 39, 40). Эти зоны имеют прямое отношение 1) к формированию замысла движения 2) к организации движения.

Цитоархитектонические поля коры головного мозга человека: а - наружная поверхность полушария; б – внутренняя поверхность (С. Окс, 1969).

Кора - замысел и организация движения • Лобная ассоциативная область (поля 8, 9, 10, 11, 12), участвуя в реализации психических процессов, одновременно является местом организации целенаправленной деятельности, в том числе за счет принятия решения и формирования программы действия. Лобная ассоциативная область у человека имеет также непосредственное отношение к формированию устной речи (моторный, или речедвигательный центр Брока, поля 44 и 45, совместно с полями 6 и 8) и письменной речи (поле 8 совместно с полями 39 и 40 теменной ассоциативной области коры).

Первичные речевые зоны коры Зона Брока Зона Вернике

Кора - замысел и организация движения Теменная кора получает афферентные импульсы от проекционных областей коры, а также от ассоциативных ядер таламуса (подушки и вентробазального комплекса). • Теменная кора имеет большое число эфферентных выходов к моторной коре, что облегчает формирование команды произвольного действия на базе афферентного синтеза.

Структура функциональной системы поведения по П. К. Анохину

Кора - замысел и организация движения Реализация замысла движения 1. Информация о замысле движения передается к мозжечку и базальным ганглиям, в которых хранятся программы действий. От этих структур информация через таламус поступает к соответствующим центрам моторной коры. 2. Моторная кора направляет двигательные команды к альфа-мотонейронам спинного мозга (по пирамидному пути), а также к базальным ганглиям, мозжечку, красному ядру, вестибулярным ядрам и ретикулярной формации ствола мозга (т. е. по экстрапирамидному пути) для формирования позы, необходимой для реализации локомоций.

Неоцеребеллум 1 -нейроны ассоциативной зоны коры ( замысел движения). 2 -нейроны варолиевого моста (понтийный центр) 3 –нейроны коры мозжечка 4 - зубчатое ядро мозжечка 5 - нейроны таламуса 6 –пирамидные нейроны коры больших полушарий (реализация замысла движения) 7 -альфа-мотонейроны 8 - мышца

Кольцевые связи коры больших полушарий, полосатого тела, бледного шара, черной субстанции и таламуса 1 -нейроны ассоциативной коры (замысел движения) 2 - нейроны полосатого тела (хвостатого ядра и скорлупы) 3 - нейроны черной субстанции 4 –нейроны бледного шара 5 -нейроны таламуса 6 – пирамидные нейроны коры (реализация движения) 7 –альфа-мотонейроны спинного мозга 8 - мышца

Ассоциативная кора, мозжечок, базальные ганглии, таламус и двигательная кора (от замысла движения до реализации движения) 1 -нейроны ассоциативной зоны коры 2 -нейроны мозжечка 3 -нейроны базальных ганглиев 4 -таламус 5 -нейроны двигательной зоны коры (пирамидные клетки Беца) 6 -альфа-мотонейроны спинного мозга 7 - мышца

Принципиальная схема двигательных систем ЦНС БГ –базальные ганглии, М –мозжечок, Тал- таламус, Т-тектум, ВЯвестибулярные ядра, КЯ-красное ядро, РФ-ретикулярная формация

Гамма-петля. 1 -, 2 - и 5 - прямой и опосредованные супраспинальные каналы. Гамма-мотонейрон, альфа-мотонейрон, вставочный, афферентный и пейсмекерный (3) нейроны.

Патология ассоциативных зон коры Повреждение отдельных участков ассоциативных областей приводит к нарушению сложных форм произвольного целенаправленного действия, т. е. к апраксии. Различают три вида апраксий 1) идеаторная апраксия (апраксии замысла) - это нарушение последовательности движений, необходимых для выполнения задачи, а также неспособность по устному заданию в полном объеме выполнить задание (повреждены поля 39 и 40), 2) моторная апраксия - нарушение выполнения сложного движения, в том числе по приказу и по подражанию (повреждено поле 40) 3) конструктивная апраксия - нарушение способности конструировать целое из частей (повреждено поле 39).

Патология ассоциативных зон коры Нарушение ассоциативных участков коры может приводить также 1) к развитию моторной афазии, т. е. нарушению устной речи (поле 8 при участии полей 6, 44 и 45); 2) к развитию аграфии, т. е. нарушению письменной речи, письма (поля 8 и 40), 3) к нарушению других тонких движений, требующих участия высших отделов мозга.

Электроэнцефалогра -фические корреляты организации движения

Основные ритмы ЭЭГ • Бета - ритм - 14 - 18 гц • Альфа - ритм - 8 - 13 гц • Тета - ритм - 4 - 7 гц • Дельта - ритм - 0, 5 - 3 гц 1913 - Правдич-Неминский (Россия); 1924 - Бергер (Австрия)

Вызванные потенциалы в коре Первичный ответ Вторичный ответ

Электроэнцефалографические корреляты организации движения До начала движения регистрируется волна ожидания (Е-волна, или условное негативное отклонение, УНВ). - отрицательное колебание по тенциала на ЭЭГ. Оно регистрируется в передних отделах коры мозга в период между действием предупреждающего и пускового (требующего реакции) сигналов - через 500 мс после предупреждающего сигнала. Волна ожидания отражает механизм произвольной регуляции двигательной активности и поведения в целом.

Электроэнцефалографические корреляты организации движения При выполнении движений происходит I. Пространственная синхронизация ЭЭГ (ПС) II. Генерация вызванных потенциалов мозга (связанные с движением потенциалы, или событийно-связанные потенциалы, в том числе: 1) потенциал готовности (ПГ) 2) «премоторная позитивность» (ПМП) 3) моторный потенциал (МП) 4) положительный компонент.

Пространственная синхронизация ЭЭГ (ПС) - это синхронная динамика электрических колебаний разных точек коры больших полушарий. Она отражает процесс межзонального взаимодействия в коре больших полушарий и позволяет анализировать центральные механизмы регуляции двигательной деятельности. Пространственная синхронизация (ПС) появляется между зонами коры, непосредственно участвующими в организации конкретного двигательного акта и она зависит от специфики движения: 1) при движении рук синхронизация устанавливается между лобной областью и моторным представительством мышц верхних конечностей; 2) при движении ног пространственная синхронизация устанавливается между лобной областью и моторным представительством мышц нижних конечностей. 3) При действиях, требующих тонкой пространственной ориентации и зрительного контроля (стрельба, фехтование, баскетбол), усиливаются взаимодействия между зрительными и моторными областями.

Вызванные потенциалы в коре Первичный ответ Вторичный ответ

Вызванные потенциалы 1) 2) Вызванные потенциалы Потенциал готовности (ПГ) - это медленное отрицательное колебание в центральных и лобно-центральных отведениях обоих полушарий. Он развивается за 500 -1500 мс до начала движения и возникает при возбуждении нейронов моторной зоны коры, участвующих в процессах планирования и подготовки движения. Премоторная позитивность (ПМП) - это небольшая по амплитуде позитивность. Она возникает на фоне потенциала готовности незадолго до начала движения и отмечается у 50 % людей. Она отражает подачу команды от пирамидных нейронов коры к альфамотонейронам мышц

Вызванные потенциалы 3) Моторный потенциал (МП) - это быстро нарастающее по амплитуде отрицательное колебание. Развивается за 150 мс до начала движения Его амплитуда максимальна над областью моторного представительства движущейся конечности в коре головного мозга. Он отражает инициацию сокращения и обработку информации от проприорецепторов мышцы 4) Положительный компонент (ПК) - возникает спустя 200 мс после начала движения. Он отражает 1) активность моторных центров; 2) обработку сенсорной информации; 3) операцию сравнения между моторной программой и нейрональной картиной ее исполнения. 4) релаксацию коры после выполнения движения

Двигательные навыки и их формирование в процессе онтогенеза

Двигательные навыки Совершенствование двигательной функции человека в процессе онтогенеза происходит 1) вследствие продолжающегося в первые годы после рождения созревания отделов нервной системы и врожденных механизмов, участвующих в координации движений 2) в результате научения (обучения), т. е. формирования новых связей, которые составляют основу программ новых движений. При этом выработка двигательных навыков – это выработка оперантных (инструментальных) условных рефлексов, или рефлексов Ю. Конорского. 3) Формирования двигательных навыков является основой совершенствования спортивных упражнений в процессе систематической тренировки

Двигательные навыки Закономерности выработки двигательных навыков 1) С увеличением запаса выработанных ранее двигательных актов повышается способность вырабатывать новые движения (положительный перенос навыка). 2) В процессе тренировки, направленной на формирование двигательного действия, отдельные компоненты движения выстраиваются в своеобразную систему последовательных двигательных актов в виде двигательного динамического стереотипа. 3) Формирование двигательного навыка при занятиях спортом проходит через несколько стадий. а) объединение отдельных элементов движения в целостное действие; Б) улучшение координации движений, усиление стереотипности двигательных актов; в) закрепление навыка, его стабилизация, достижение высокой степени координации и стереотипности движений.

Двигательные навыки 4) Двигательные навыки, как и другие условные рефлексы, по мере закрепления становятся все более стойкими 5) После прекращения систематической тренировки двигательный навык частично утрачивается (вначале наиболее сложные в координационном плане компоненты двигательного навыка, в то время как простые компоненты навыка могут сохраняться годами и даже десятилетиями) 6). В процессе тренировки параллельно с формированием двигательных навыков происходит тренировка двигательных качеств, т. е. силы, скорости, мощности, координационных способностей, а также общей и специальной выносливости. 7) Одновременно с формированием двигательных навыков в процессе тренировки возрастает эффективность их вегетативного обеспечения, т. е. повышается работоспособность (тренированность)

Окончание цикла файлов по двигательным системам