Ритм - сон бодрствование -
". . . Сон же, повидимому, принадлежит по своей природе к такого рода состояниям, как, например, пограничное между жизнью и не жизнью, и спящий ни не существует вполне, ни существует. . . “ Аристотель 384 – 322 гг. до н. э. «О возникновении животных» , 350 г. до н. э.
И. П. Павлов (1849 — 1936) "Ясное дело, что наша дневная работа представляет сумму раздражений, которая обуславливает известную сумму истощения, и тогда эта сумма истощения, дошедшая до конца, и вызывает автоматически, внутренним гуморальным путем, тормозное
Спящий Будда
Спящий Будда
"Ирида и Морфей" Пьер Нарсис Герен
John OBrien Inman - 1869 Napping
• Плюшар Евгений Александрович Спящая итальянка
Никифор Крылов Спящий мальчик
Анри Руссо (1844– 1910) Спящий цыган
Вопросы: 1. Биоэлектрические характеристики сна 2. Лишение животных медленного и быстрого сна 3. Механизмы сна: - - медленный сон быстрый сон 4. Назначение медленного сна 5. Назначение быстрого сна 5. Сон у животных 6. Эволюция сна
• Сон очень сложно организован? Почему? • Для сна недостаточно телесного покоя, а необходимо еще и выключение органов чувств, что резко повышает уязвимость организма по отношению к неблагоприятным факторам среды? • Теплокровные животные, у которых "постоянство внутренней среды является залогом свободной жизни" (Клод Бернар), вынуждены, подобно своим холоднокровным предкам, каждые сутки на несколько часов впадать в состояние неподвижности и ареактивности?
Биоэлектрические характеристики сна
Объективные различия между сном и бодрствованием удалось обнаружить благодаря появлению электрофизиологических методов и возможности графически регистрировать биоэлектрические процессы: • мозга, • скелетных мышц, • движения глазных яблок.
• Регистрация электроэнцефалограммы у человека • Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) — запись биоэлектрических процессов мозга с помощью электродов, расположенных не непосредственно на мозговой ткани, а на поверхности черепа.
• Альфа-ритм —колебания потенциала с частотой, лежащей в пределах от 8 до 13 Гц. • Бета-ритм —колебания потенциала с частотой, лежащей в пределах от 13 до 35 Гц. • Тета-ритм —колебания потенциала с частотой, лежащей в пределах от 4 до 8 Гц. • Дельта-ритм — колебания потенциала, лежащие в пределах от 0, 3 до 4 Гц. • Веретена сна — веретенообразные вспышки биоэлектрической активности, появляющиеся во время сна с частотой около 14– 16 Гц. • Вертекс-потенциал — комплекс из высокоамплитудных волн различных периодов, максимально выраженный в макушечной области (вертекс); • К-комплекс – вертекс потенциал с последующим сонным веретеном • появление нескольких медленных волн с увеличивающимся периодом, переходящим во вспышку низкочастотного бетаритма.
• Электроэнцефалограмма и карта биоэлектрической активности мозга
Ганс Бергер (1873 -1941 гг. ) - немецкий физиолог и психиатр, один из отцов метода электроэнцефалографии
• Немецкий психиатр Ганс Бергер первый обнаружил резкие различия между биотоками мозга во время сна и бодрствования в 1929 -1930 гг. • В 1937– 1938 гг. группа английских ученых (Лумис, Хорвей, Хабарт и Девис) впервые систематизировали биоэлектрическую активность мозга во время сна.
Сон включает в себя два основных состояния – две фазы Фаза медленного сна (4 - 7 стадий) Фаза быстрого сна
Стадии медленного сна у человека Стадии медленног о сна Биоэлектрическая активность мозга 1 Регистрируется альфа-ритм (8 -14 Гц). По мере Состояние пассивно засыпания -ритм становится неравномерным, го амплитуда его снижается, периодически он бодрство исчезает. вания 2 Дремота, Исчезновение -ритма и появление нерегулярных медленных волн в тета ( – 3 -8 Гц) и дельта ( – 0, 5 поверхно 4 Гц) диапазонах. стный сон 3 Сон средней глубины или стадия "сонных" веретен Глубокий Характеризуется появлением на ЭЭГ сонных веретен (12— 18 Гц) и вертекс-потенциалов – двухфазовых волн с амплитудой около 200 мк. В – на общем фоне электрической активности амплитудой 50— 75 мк. В, а также К-комплексов (вертекс-потенциал с последующим «сонным веретеном» ). Характеризуется наличием К-комплексов и появлением медленных -волн (0, 5— 2 Гц) с
Спокойное бодрствование Дремота Поверхностный сон Сон средней глубины Глубокий сон Фаза быстрого сна
Во время медленного сна у человека и гомеотермных животных происходит снижение: 1. скорости метаболизма; 2. мышечного и сосудистого тонуса; 3. установочной точки терморегуляции; 4. температуры мозга и тела; 5. артериального давления, частоты сердечных сокращений и дыхания; 6. функционирования почек; 7. моторики кишечника; 8. секреции тиреотропина и гормонов стресса (кортизол/кортикостерон). Происходит увеличение: • секреции гормона роста, альдостерона, тестостерона, пролактина, инсулина, и гликогена; • скорости синтеза белков в различных структурах мозга во время глубокого сна. • Движения глаз отсутствуют или носят маятникообразный характер. • Пробуждение спящих во время первого цикла медленного сна показало присутствие коротких и малоэмоциональных сновидений.
Фаза быстрого сна характеризуется: 1. 2. 3. 4. 5. резким угнетением спиномозговых рефлексов, быстрыми движениями глаз; подергиваниями конечностей, ушей, вибрисс; повышением обмена веществ; увеличением мозгового кровотока; 6. повышением температуры мозга. 7. 8. секрецией гормонов надпочечников и половых желез; снижением чувствительности термо- и барорецепторов. Вегетативными изменениями: 1. 2. 3. 4. дыхательная и сердечная аритмия; колебания артериального давления; эпизоды апноэ(остановка дыхательных движений); выключение системы терморегуляции (кратковременная пойкилотермия). При пробуждении после быстрого сна человек часто сообщает о сновидениях.
Открытие быстрого сна было сделано Натаниэлем Клейтманом и его аспирантами - Юджином (Евгением) Азеринским и Уильямом Дементом в середине 50 -х годов 20 века в Чикагском университете.
Первые результаты о неоднородности состояния сна были получены в лаборатории И. П. Павлова (Шеповальников М. А. Активность спящего мозга. Л. Наука, 1971) • 1913 г. -(диссертация Н. А. Рожанского)впервые описаны маркеры быстрого сна: подергивания лап, кончиков ушей, вибрисс и. т. д. • 1926 г. М. П. Денисова и Н. Л. Фигурин сообщили о регулярных периодах учащения дыхания и движениях глазных яблок во время сна у детей. • 1934 г. Б. В. Андреев разработал методику регистрации движений глазных яблок во время сна и высказал предположение о связи этого феномена со сновидениями.
Натаниэль Клейтман (1896 -1999) • В 1936 г. Натаниэль Клейтман - американский психолог и физиолог, крупнейший специалист в области изучения сна первой половины XX века, выходец из России - сформулировал идею о существовании цикла – «покоя – активности» .
• Последовательные фазы быстрого и медленного сна образуют • цикл сна, отражающий фундаментальный биоритм • покой - активность, период которого обычно пропорционален весу мозга и продолжительности жизни. • У человека он равен 90 – 100 мин.
• Наиболее распространенные названия медленного сна: • ортодоксальный, • медленноволновый, • синхронизированный- S-сон, • сон без сновидений • не-REM-сон (rapid eye movement – быстрые движения глаз) • Быстрый сон называют : • активированный, • парадоксальный, • десинхронизированный- D-сон, • сон со сновидениями, • REM-сон
Определение сна ( по В. М. Ковальзону, 1999) Особое генетически детерминированное состояние организма человека и теплокровных животных, характеризующееся последовательной сменой определенных полиграфических картин в виде циклов, фаз и стадий
Мария Михайловна Коркунова. Манасеина (1843 -1903), С. -Петербург • "Ученые, Основоположник науки о сне, русский ученый и врач признающие сон за остановку или диастолу мозговой деятельности, ошибаются, так как во время сна мозг вовсе не спит, не бездействует весь целиком, а засыпанию подпадают только те части его, которые составляют анатомическую основу, анатомический субстрат сознания. " «Сон как треть жизни человека…» , М. , 1892
В 80 -е годы 20 столетия американский сомнолог Алан Речшаффен возглавил группу по изучению депривации медленного и быстрого сна у животных
Спокойное бодрствование Дремота Поверхностный сон Сон средней глубины Глубокий сон Фаза быстрого сна
Депривация медленного и быстрого сна • • Фаза медленного сна Полностью исключить медленный сон невозможно, так как организм «ускользает» от депривации путем: 1. «дробления» сна на очень короткие периоды; 2. пространственной локализации, когда сон протекает в отдельных участках мозга. • Фаза быстрого сна • Длительное лишение животных фазы медленного сна ведет к патологическим сдвигам в висцеральной сфере (язвы желудочнокишечного тракта и кожи, выпадение волос, дисбаланс иммунной системы) и смерти.
Французский сомнолог Мишель Жуве: Фото В. М. Ковальзона (1992) …. «парадоксальный сон (термин принадлежит М. Жуве) это не классический сон и не бодрствование, а особое, третье, состояние организма, характеризующееся парадоксальным сочетанием активности мозга и расслаблением мышц – активное бодрствование, но направленное внутрь» .
Центры бодрствования и медленного сна
• Потенциал покоя большинства кортикальных нейронов – 65 - 70 м. В • В бодрствовании мембраны нейронов деполяризованы на 10 – 15 м. В по сравнению с потенциалом покоя
Центры бодрствования располагаются на всех уровнях мозговой оси 1. Базальные ядра переднего мозга 2. Задний гипоталамус 3. Ретикулярная формация ствола мозга 4. Область голубого пятна 5. Дорзальные ядра шва Нейромедиаторы 1. Глутаминовая кислота 2. Аспарагиновая кислота 3. Ацетилхолин 4. Норадреналин 5. Серотонин 6. Гистамин
Фрагмент мозга, где в основном расположены центры бодрствования. Указаны соответствующие медиаторы.
• Гипоталамус
• Центр медленного сна находится в преоптическом ядре переднего гипоталамуса. Все его нейроны выделяют гаммааминомасляную кислоту (ГАМК) – главное тормозное вещество мозга. Сагиттальный срез гипоталамуса 1 — паравентрикулярное ядро; 2 — сосцевидно-таламический пучок; 3 — дорсомедиальное гипоталамическое ядро; 4 — вентромедиальное гипоталамическос ядро; 5 — мост мозга; 6 — супраоптический гипофизарный путь; 7 — нейрогипофиз; 8 — аденогипофиз; 9 — гипофиз; 10 — зрительный перекрест; 11 — супраоптичсское ядро; 12 — преоптическое ядро.
• Вверху - бодрствование, когда центр сна заторможен и ретикулярная формация РФ (центр бодрствования) активирует кору; • Внизу - центр сна возбужден, его нейроны выделяют главное тормозное вещество мозга – гамма-аминомаслную кислоту (ГАМК). • РФ заторможена и кора не активируется.
Назначение медленного сна
• Иван Николаевич Пигарев, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Института проблем передачи информации РАН.
Сокращение продолжительности ночного сна Рост количества заболеваний Висцеральная гипотеза О назначении медленного сна Противоречие между огромным потоком информации, идущей от интерорецепторов, и ограниченным представительством висцеральной сферы в коре мозга. Какие нейронные структуры обрабатывают интероцептивную информацию? Повышенная потребность спать во время болезни
Медленный сон Бодрствование • Ответы нейрона зрительной коры мозга кошки на электричекую стимуляцию кишечника, нанесенную в состоянии медленноволнового сна и в бодрствовании. • Пигарев И. Н. Мозг и сон. // Наука в России, 2005. № 1. • С. 61 -65.
• 1, 2, 3 – • сенсомоторная кора; 17 – первичная зрительная кора
М 1 Медленный сон Бодрствование М 2 Медленный сон Бодрствование • Вызванные потенциалы в ответ на электрическую стимуляцию зоны кишечника (красная вертикальная линия) , зарегистрированные в лобной доле коры двух обезьян (М 1 и М 2)
• «Сон существует для того, чтобы дать возможность мозгу на основании информации, поступающей от распределенных по организму рецепторов, всесторонне оценить физическое состояние тела и разработать программы действий для поддержания его параметров в пределах заданных норм» .
Центры и Назначение быстрого сна
«Центры» парадоксального сна
Нейромедиаторы • Центры бодрствования 1. Глутаминовая кислота 2. Аспарагиновая кислота 3. Ацетилхолин 4. Норадреналин 5. Серотонин 6. Гистамин • Центры быстрого сна 1. Глутаминовая кислота 2. Аспарагиновая кислота 3. Ацетилхолин
Гипотезы о назначении быстрого сна 1. Осуществляется восстановление мозгового гомеостаза (В. Ковальзон и др. , 2009). 2. Приводятся в соответствие врожденные программы поведения и приобретенные в ходе индивидуального развития навыки (М. Жуве, Э. Моррисон и др. 1983). 3. Осуществляется переработка информации, полученной в предшествующем бодрствовании и хранящейся в памяти, в частности, поиск решения сложных для организма психологических проблем, накопившихся в состоянии бодрствования (компенсанция дефицита поисковой активности в бодрствовании).
Поисковая активность - активность, направленная на изменение ситуации (или изменение отношения к ней) без определенного прогноза результатов, но при постоянном их учете. 1. Процесс поисковой активности независимо от результата повышает резистентность и стрессоустойчивость организма. 1. Отказ от поиска создает предпосылки для снижения стрессоустойчивости и развития заболеваний.
1. Быстрый (парадоксальный) сон способствует восстановлению поисковой активности (на уровне психической деятельности в сновидениях) и компенсирует состояние отказа от поиска в бодрствовании, если сны не носят пораженческий характер. 2. Поведение в бодрствовании, включающее выраженную поисковую активность, снижает потребность организма в быстром сне, тогда как отказ от поиска повышает потребность организма в этой фазе сна.
Сон у животных
Особенности организации сна у животных 1. Медленный сон у животных дифференцирован меньше, чем у человека, в связи с чем у них не принято выделять стадии медленного сна. 2. Однополушарный сон с одним открытым глазом у китообразных и некоторых птиц 3. парадоксальный сон у китообразных протекает в виде коротких эпизодов длительностью несколько секунд, так же, как и у птиц.
• Одновременная запись ЭЭГ от трёх пар симметричных точек в коре мозга дельфина. Глубокий медленноволновый сон в левом полушарии (отведения 1– 3) и бодрствование в правом (4 – 6). Дельфин афалина всю жизнь живёт в воде, и поэтому глубокий сон бывает у него только в одном из полушарий мозга – другое же в это время бодрствует, затем биоэлектрическая активность в полушариях меняется.
Полушария мозга дельфина спят по очереди
cон у котика Одновременная запись электрической активности обоих полушарий (ЭЭГ) у котика при сне в воде. Вверху – левое полушарие, внизу – правое. Когда котик лежит на левом боку (А), то спит левое полушарие (большие медленные волны на ЭЭГ), а когда на правом (Б) – то правое.
Однополушарный сон у крякв (Anas platyrhynchos). (N. Rattenborg, S. Lima, C. Amlaner; // Nature. 1999. V. 397. № 6718. P. 397. Великобритания). • Наблюдали с помощью видеокамеры за группами крякв состоящими из четырех располагавшихся в ряд птиц. • Установлено, что у птиц, находящихся по краям ряда, т. е. в более уязвимом положении, доля однополушарного сна больше, чем у птиц, занимающих центральное положение.
Дельта – Рептилии Согласование сигналов внутренней среды с набором простых поведенческих паттернов Биологические мотивации – голод, страх, агрессия, сексуальное возбуждение
Поведение холоднокровных покой активность Врожденное • • • Бодрствование Медленный сон Быстрый сон
Поведение млекопитающих активность покой • Врожденное • Бодрствование • Медленный сон • Приобретенное • Быстрый сон • Медленный сон • Быстрый сон
ЭВОЛЮЦИЯ СНА Теплокровные Б Холоднокровные «б» «сон» МС состояния Покой Активность
• Причина универсальности колебательных процессов в природе
• Что такое биоритм? • Чем понятие «ритм» в биологических системах отличается от физического понятия?
• Приведите примеры резонансных устройств , используемых биологическими системами
• Почему ночной или дневной тип активности у современных животных во многих случаях не слишком жестко фиксирован?
• Чем отличаются зрение и слух ночных и дневных животных?
• Какими опытами и наблюдениями была доказана эндогенная природа сезонных ритмов?
• Принцип работы фитохромной системы у растений
• Кто впервые обнаружил объективные различия между сном и бодрствованием?
Простые модели (Allada R. , Siegel J. Current Biology 18, R 670–R 679, 2008) Рыбка-зебра Danio rerio Плодовая мушка Drosophila melanogaster Нематода Caenorhabdities elegans
Бодрствование Медленный сон Парадоксальный сон
Ф. И. О. (печатными буквами) № группы, дата 1. Возможные причины универсальности колебательных процессов в природе 2. Специализация органов чувств у ночных и дневных животных 3. Дать определение биоритма
Лишение парадоксального сна 1. Длительное лишение животных парадоксального сна в условиях свободного сна, приводит к гибели, поведения не приводит к если животные гибели животных 2. Способствует уменьшению депрессии у депрессивных больных 3. подвергается Помогает преодолевать стресссовые ситуации, «неизбегаемому стрессу» 2. состояние 3. 4. Не влияет на запоминание Приводит к углублению стресса независимо от характера стресса Углубляет депрессивное 4. Ухудшает запоминание нового
ПС ПС
МЕХАНИЗМЫ БОДРСТВОВАНИЯ Datta S. , Mac. Lean R. R. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 31 (2007) 775– 824
• • Стадия A — исходная для засыпания, преобладает альфа-ритм (8– 12 колебаний/с), характерный для состояния спокойного бодрствования, который прерывается десинхронизацией, отражающей напряжение внимания. Стадия B — сонливость, преобладают низковольтные колебания разной частоты. Стадия C — поверхностный сон, в электрической активности мозга появляются веретенообразные группы колебаний 12– 14 колебаний/с и отдельные медленные волны. Стадия D — углубление сна, появляются гигантские (200– 300 мк. В) медленные волны дельта -ритма (1– 3 колебаний/с). Стадия E — глубокий сон, непрерывные ряды медленных волн дельтаритма. Стадия P (парадоксальная) — глубокий сон, сопровождаемый вздрагиваниями, движениями глазных яблок, сновидениями; в электроэнцефалограмме — десинхронизация, напоминающая реакции внимания при бодрствовании, но более высокой частоты (до 40 колебаний/с). Стадии D и E обозначают как период МС, а стадию Р — как период ПС. В течение ночи глубина сна может многократно меняться. Соответственно стадии сна будут сменять друга при выходе из глубокого сна в обратном порядке, а при следующем его углублении — в обычной последовательности. Поэтому стадии МС и ПС много раз чередуются. При нормальном 8 -часовом ночном сне МС занимает в общей сложности 6, 5 ч, а ПС — более 1, 5 ч. Распределение МС и ПС сна меняется в зависимости от его длительности, времени засыпания, предшествующей деятельности, степени утомления и других обстоятельств.
Электрическая активность головного мозга человека в цикле бодрствованиесон. Сверху вниз: 1) бодрствование с открытыми глазами; 2) бодрствование с закрытыми глазами; 3) стадия 1 медленного сна; 4 – 5) стадии 2 и 3 медленного сна 6). быстрый сон. (Источник: http: //www. sleephomepages. org/sleepsyllabus ) Калибровка – 50 мк. В, 1 сек.
Стадии медленного сна 1 2 3 4 5 Состояние пассивного бодрствования Биоэлектрическая активность мозга Регистрируется альфа-ритм (8 -14 Гц). Дремота По мере засыпания -ритм становится неравномерным, амплитуда его снижается, периодически он исчезает. Поверхностный сон Исчезновение -ритма и появление нерегулярных медленных волн в тета-диапазоне ( – 3 -7 Гц). Сон средней глубины или стадия «сонных» веретен Глубокий или дельта - сон Характеризуется появлением на ЭЭГ так называемых сонных веретен (12 -18 Гц) и вертекс-потенциалов – двухфазовых волн с амплитудой около 200 мк. В – на общем фоне электрической активности амплитудой 50 -75 мк. В, а также К-комплексов (вертекс-потенциал с последующим «сонным веретеном» ). Характеризуется наличием К-комплексов и появлением медленных -волн (0, 5 -2 Гц) с амплитудой выше 75 мк. В.
Животное Продолжительность сна( часов в сутки) Мешотчатый прыгун 20. 1 Крыса-пасюк 19. 9 Опоссум 19. 4 Сумчатая крыса 16. 0 Суслик 14. 5 Кошка 13. 2 Шиншилла 12. 5 Голубь 11. 9 Домашний цыпленок 11. 8 Макак-резус 10. 8 Шимпанзе 10. 8 Собака 10. 7 Трехпалый ленивец 10. 5 Императорский пингвин 10. 5 Еж 10. 1 Дрозофила 10. 0 Утка 9. 1 Кролик 8. 7 Свинья 8. 4 Куропатка 6. 6 Индийский слон 5. 3 Краснохвостый сарыч (ястреб) 4. 5 Корова 4. 0 Лошадь 2. 9 Жираф 1. 9
Человек и разные виды животных Быстрый сон ( % от общей продолжительности сна) Недоношенный ребенок 60 -48 Новорожденный (1 -15 дней) 49 -58 Ребенок до 2 -х лет 30 -48 Взрослый человек 20 -25 Обезьяна 11 -20 Хорек 30 -40 Кошка 20 -30 Овца 2 -3 Кролик 1 -3 Крыса 15 -20 Сумчатая крыса 22 -34 Курица, голубь 0, 5 Рептилии нет
Стадии медленного сна у человека Стадии сна Биоэлектрическая активность мозга 1 Состояние пассивного бодрствовани я -ритм (8 -13 колеб. /с). По мере засыпания -ритм становится неравномерным, амплитуда его снижается, периодически он исчезает. 2 Дремота, поверхностн ый сон Исчезновение -ритма и появление нерегулярных медленных волн в тета ( ) – 3 - 7 колеб. /с) и дельта диапазонах ( )- 0, 5 -3 колеб. /с). Сон средней глубины Характеризуется «сонными веретенами» волны средней амплитуды с частотой 12 -18 колеб. /с ( -ритм). 3 4 Глубокий сон Появляются регулярные – волны (2 волны в сек) высокой амплитуды (2030 мк. В), сочетающиеся с сонными
• Фаза быстрого сна: • наибольшую активность проявляют те области мозга, которые управляют движениями глаз, это третья и четвёртая линии сверху. (Рисунок James Holmes).
• Ретикулярная формация расположена в толще продолговатого мозга в дорсальной его части. Начинается в шейном отделе спинного мозга и переходит в выше расположенные отделы ствола до гипоталамуса. • Состоит из нейронов со сложно переплетающимися волокнами. Ее центральный стержень обозначается как шов, а расположенные парамедиально группы клеток - как ядра шва. • Выполняет роль коллектора, усилителя и распределителя нервной информации, которая поступает из внешней среды в форме центростремительных нервных импульсов от органов чувств и из внутренней среды через посредство проприорецепторов и интероцепторов.
Шов Ретикулярная формация Средний мозг Мост Продолговатый мозг, горизонтальный разрез Продолговатый мозг
Мозговой ствол • A - Таламус (Thalamus), • • B - Средний мозг (Mesencephalon), • C - Мост (Pons ), • D - Продолговатый мозг (Medulla oblongata) А В С Д
Варолиев мост
