Ретикулярная формация (РФ) ствола мозга
• Ретикулярная формация – это сетевидное образование, совокупность нервных структур, расположенных в центральных отделах стволовой части мозга (продолговатом и среднем мозге, зрительных буграх). • Термин «Ретикулярная формация» , введённый немецким учёным О. Дейтерсом, отражает лишь морфологические её особенности (от лат. reticulum - сеточка, formatio - образование), • РФ располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного мозга и изначально связана с РФ спинного мозга
Ретикулярная формация Ретикулярна я формация (РФ) проходит в толще серого вещества промежуточн ого мозга, среднего мозга, моста, продолговато го мозга.
• Ретикулярная формация морфологически и функционально связана со спинным мозгом, мозжечком, лимбической системой и корой больших полушарий головного мозга. • В области РФ осуществляется взаимодействие поступающих в неё как восходящих афферентных, так и нисходящих эфферентных импульсов. Возможна также циркуляция импульсов по замкнутым нейронным цепям. • Т. о. , существует постоянный уровень возбуждения нейронов РФ, вследствие чего обеспечиваются тонус и определённая степень готовности к деятельности различных отделов центральной нервной системы. • Степень возбуждения РФ регулируется корой больших полушарий головного мозга.
Морфологические особенности: Ø Слабоветвящиеся дендриты и сильноветвящиеся аксоны. Благодаря этому каждый нейрон РФ может контактировать с 27000 других нейронов; Ø В ней отсутствует четкая структурная организация: в таком протяженном образовании нейроны кажутся расположенными довольно случайным образом. Ø Клетки РФ могут образовывать ядра (их около 96), но в то же время формация представлена и рассеянными элементами, входящими в состав некоторых таламических и других ядер.
Функциональные особенности нейронов ретикулярной формации • Полимодальность - для нейронов РФ характерна полисенсорная (т. е. отвечающими на раздражения самых различных рецепторов конвергенция), они принимают коллатерали от нескольких сенсорных путей, идущих от разных рецепторов; • Тоническая активность, в покое равная 5 -10 импульсов в секунду; • Высокая чувствительность к некоторым веществам крови (например, адреналину, СО 2) и лекарствам (барбитуратам, аминазину и др. ); • Более выраженная возбудимость по сравнению с другими нейронами; • Высокая лабильность - до 500 -1000 импульсов в секунду.
РФ имеет прямые и обратные связи с корой большого мозга, базальными ганглиями, промежуточным мозгом, мозжечком, средним, продолговатым и спинным мозгом.
Ретикулярный нейрон 1 – сома, 2 – аксон, 3 - дендриты
Сенсорные входы Общие сенсорные входы черепных и спинальных нервов
Два основных направления воздействия ретикулярной формации: Ø ретикулокортикальные взаимоотношения (восходящие); Ø ретикулоспинальные влияния (нисходящие);
• Ретикулокортикальные взаимоотношения Могут быть как активирующими, так и тормозными. • Импульсы ретикулярных нейронов продолговатого мозга (гигантоклеточное, латеральное и вентральное ретикулярные ядра), моста (особенно каудальное ретикулярное ядро) и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса и после переключения в них проецируются в различные области коры. Кроме таламуса восходящие влияния поступают также в задний гипоталамус, полосатое тело
Облегчающие влияния РФ на кору Восходящие влияния РФ на кору большого мозга повышают ее тонус, регулируют возбудимость ее нейронов, не изменяя специфику ответов на адекватные раздражения. РФ влияет на функциональное состояние всех сенсорных областей мозга, следовательно, она имеет значение в интеграции сенсорной информации от разных анализаторов
Ретикулоспинальные влияния • носят облегчающий или тормозной характер и играют важную роль в координации простых и сложных движений, в реализации влияний психической сферы на осуществление сложной двигательной поведенческой деятельности человека.
Схема облегчающих (+) и тормозящих (-) зон РФ и ее связи с корой и подкоркой ОБЛЕГЧАЮЩИЕ ПУТИ: 5 – спиноретикулярный, 6 – вестибулоспинальный ТОРМОЗЯЩИЕ ПУТИ: 1 – кортикоретикулярный, 2 – каудатоспинальный, 3 – мозжечковоретикулярный, 4 – ретикулоспинальный
Нисходящие влияния ретикулярной формации на моторные спинальные центры. • От ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга идет частично перекрещенный латеральный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. Через эти интернейроны они возбуждают а- и умотонейроны мышц-сгибателей мускулатуры конечностей и тормозят с помощью тормозных интернейронов мышцыразгибатели. • От каудальных и оральных ретикулярных ядер моста идет неперекрещенный медиальный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция а- и у-мотонейронов мышц-разгибателей, а через тормозные интернейроны тормозятся мышцы-сгибатели.
Схема нисходящих влияний РФ на мотонейроны РФ Ретикуло-спинальные пути Альфа-мотонейрон Активация Торможение Гамма-мотонейрон
РФ регулирует и ряд вегетативных функций • В ее нижних структурах, расположенных в продолговатом мозге, имеются участки, раздражение которых вызывает изменение дыхания, сосудистого тонуса и сердечной деятельности, кашель и даже рвоту. • Хорошо известны такие вегетативные сдвиги, связанные с эмоциональными состояниями, как учащение дыхания и сердцебиение, или изменение сосудистого тонуса, проявляющегося в том, что человек бледнеет или, напротив, краснеет, взволнованное покашливание, появление пота, в особенности, на ладонях и ступнях ног. • С активностью РФ многие исследователи связывают и кожно-гальваническую реакцию
Функции РФ: • Основной функцией РФ является регуляция уровня активности коры большого мозга, мозжечка, таламуса, спинного мозга. • в регуляции уровня сознания путем воздействия на активность корковых нейронов (участие в цикле сон / бодрствование), • в придании аффективно-эмоциональной окраски сенсорным стимулам, в том числе болевым сигналам, идущим по переднебоковому канатику, путем проведения афферентной информации к лимбической системе, • в вегетативных регулирующих функциях, в том числе во многих жизненно важных рефлексах (циркуляторных и дыхательных рефлексах, рефлекторных актах глотания , кашля, чихания), при которых должны взаимно координироваться разные афферентные и эфферентные системы, • в целенаправленных движениях в качестве важного компонента двигательных центров ствола мозга.