Решетов Александр alysander yandex ru Развитие социальности Решетов

Решетов Александр alysander@yandex. ru

Развитие социальности Решетов Александр. alysander@yandex. ru

Рой – социален. Консолидированная колония – не социальна. Коллектив (рой) является формой колонии, но рой социальных организмов отличается от консолидированной колонии, которая также имеет надорганизменный уровень организации жизни и часто функциональный полиморфизм особей (например, у колонии сифонофор).

Социальность – результат группового отбора альтруизма, при котором часть особей вместо того чтобы вкладывать свои ресурсы в размножение, вкладывает их в работу по добыче пищи/уходу/поиску материала, улучшающую эффективность размножения ближайших родственников этой особи. Такое сочетание условий позволяет каждой группе специализироваться на своей функции, сделав каждую более эффективной. РАБОЧИЕ ОСОБИ ОДИНОЧНЫЕ ОСОБИ Размножение Работа РАЗМНОЖАЮЩИЕСЯ ОСОБИ Более эффективное размножение

ПРЕДПОСЫЛКИ (И ЧЕРТЫ) ЭУСОЦИАЛЬНОСТИ По отдельности встречаются и у видов, в полной мере не социальных. Их одновременное сочетание является необходимым признаком настоящей социальности. Перекрываемость поколений (долгий срок жизни по сравнению со сроком развития) Только одна размножающаяся пара в колонии (обычно доминирует). Совместная защита/уход за потомством (или уход за потомством родственника).

ВТОРИЧНЫЕ ЧЕРТЫ СОЦИАЛЬНОСТИ Не являются необходимыми, но являются важными чертами прогрессивных групп. По отдельности встречаются и у видов, в полной мере не социальных. Строительство сложных, коммунальных сооружений. Низкий уровень внутривидовой агрессии. (Дальше чем связи одного поколения) Групповая коммуникация и организация добычи пищи.

1) ПАРАСОЦИАЛЬНОСТЬ: ТКАЧИКИ Социальная деятельность ограничивается суммой взаимной сигнализации об опасности, совместным строительством гнезда и некоторой изолированностью птиц одного гнезда от других.

2) СЕМИСОЦИАЛЬНОСТЬ: СОЦИАЛЬНЫЕ ПАУКИ Социальные пауки, например из родов. Theridion и Metepiera, строят коллективную ловчую паутину и общую защиту для коконов (оставляет потомство лишь небольшая часть пауков).

2) СЕМИСОЦИАЛЬНОСТЬ: CEМИСОЦИАЛЬНЫЕ ПЧЕЛЫ И ОСЫ Lasioglossum duplex, и другие. Основывают гнезда в почве, первая особь становится королевой, подавляя репродукцию своих первых дочерей, чтобы вырастить больше вторых. Часто уже виды из тех же родов стали по-настоящему социальными.

3) СЕМИСОЦИАЛЬНОСТЬ: СУРИКАТЫ Также удовлетворяют требованиям полусоциальности: размножается лишь первая пара, а работы по сбору пищи и охране выполняют все. Нарушение правил вызывает изгнание.

ПРОСТАЯ ЭУСОЦИАЛЬНОСТЬ: ЗЕМЛЕКОПЫ Землекопы (2 -3 вида): единственные известные позвоночные с эусоциальностью (простого типа). Строят крупные системы подземных гнезд, обладают группой нетипичных для млекопитающих особенностей.

Особенности видов, связанные с образом жизни. 1) Адаптации к кислородному голоданию: стойкость к высоким концентрациям CO 2, холоднокровность (снижает расход кислорода). 2) Нечувствительность к боли. 3) Большая длительность жизни – до 30 лет и более (так как большинство зверьков умирает от стычек и ранений, точные пределы неизвестны) 4) Самое большое число приплода(12 -27 за один выводок, до 900 за 12 лет). 5) Симбиотические бактерии, переваривающие клетчатку. 6) Развитые возможности звуковые коммуникации выделяется до 18 различных типов звуков. 7) Эффективная система защиты от опухолеобразования. Случаев рака не зафиксировано.

ПРОСТАЯ ЭУСОЦИАЛЬНОСТЬ: ПЧЕЛЫ, ОСЫ, ШМЕЛИ Пчелиный, осиный рой, шмели: простая эусоциальность, исполняемые работы меняются по мере взросления/старения рабочей особи, за нектаром летают самые старые особи. Дополнительные касты не выделяются. Взрослые особи питаются нектаром, личинок кормят насекомыми или пыльцой. Пчелы и шмели посуществу – особое направление эволюции ос, перешедшее к получению белка из пыльцы, вместо питания как хищники.

ГНЕЗДА (ПЧЕЛЫ И ОСЫ) Отличаются строительством почти идеально шестиугольных ячеек из воска или картона.

КОММУНИКАЦИЯ У ПЧЁЛ При помощи танца пчела, обнаружившая крупный источник пищи (нектара или пыльцы), мобилизирует других пчёл на её добычу: сообщая примерное расстояние до цели и направление относительно положения Солнца.

ВЫСШИЕ ЭУСОЦИАЛЬНЫЕ НАСЕКОМЫЕ: ТЕРМИТЫ И МУРАВЬИ Обе группы целиком эусоциальны. Часть имеет деление рабочих на меньшие касты. Имеют ряд физиологических преимуществ, но почти все – слепые, не способные к открытому наземному существованию. Почти исключительно тропические. Имеют ряд анатомических и поведенческих преимуществ. Включают активных хищников и виды в умеренных широтах.

Обе группы происходят от насекомых с сильно выраженной заботой о потомстве и расселяются при помощи крылатых особей. В остальном различны. Половые особи термитов Половые особи муравьев Примитивный тараканообразный Mastotermes darwiniensis Примитивный осообразный Sphecomyrma freyi

КОММУНИКАЦИЯ У МУРАВЬЕВ И ТЕРМИТОВ Обычным способом передачи опыта о источнике пищи является мобилизация: муравей-разведчик привлекает к себе внимание мобилизируемых особей (жестами или химическими выделениями) и затем ведет несколько за собой, показывая им путь. В дальнейшем операция повторяется до исчерпания ресурса. 1) 2) 3) 4) В примитивной форме производится просто путем переноски мобилизируемого рабочего к источнику пищи В тандемной форме рабочий следует за разведчиком прикасаясь к его брюшку. В наиболее прогрессивной форме разведчик может приводить за собой целые группы мобилизируемых рабочих. Каким-то образом показывает направление. Надежная тропа помечается выделениями пахучих веществ.

КАСТЫ Признаком высшей эусоциальности специализированные подгруппы. Formica obsrucipes является разделение рабочей касты на более Cataglyphis aenescens Наиболее простая версия – полиморфизм рабочих, заключающийся в том что они имеют разительно различные размеры. Каждый размер специализируется на сборе удобной для него пищи, что особенно важно в бедном биоме, как например, в сухой степи или пустыне.

КРУПНОГОЛОВЫЕ СОЛДАТЫ (МУРАВЬИ) Основная функция – защита гнезд от агрессоров (в особенности от других социальных насекомых). Labidus praedator Atta laevigata

СОЛДАТЫ (ТЕРМИТЫ) Основная функция – защита гнезд от агрессоров (в случае термитов, это часто муравьи). Zootermopsis nevadensis Пример вида с крупноголовыми солдатами, атакующими врагов своими огромными и мощными мандибулами. Cем. Rhinotermitidae Выросты на голове позволяют стрелять клейкой, ядовитой жидкостью, с меньшей угрозой для самого термита.

СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ СОЛДАТЫ (МУРАВЬИ) Odontomachus sp. Быстрейшие удары жвал дробят панцирь цели, отсекают ей конечности или отбрасывают её ударом на значительное расстояние Camponotus truncatus Широкая усеченная голова солдата наглухо закрывает входы в гнезда, расположенные в ходах в дереве. Текстура похожа на древесную.

СОЛДАТЫ-КАМИКАДЗЕ В окружении врага взрываются, обычно убивая сразу много противников при помощи токсичного клея. Camponotus saundersi (Муравьи) Токсичная липкая жидкость выделяется из необычно крупных слюнных желез при перевозбуждении или причинении солдату или рабочему сильной боли. Globitermes sulphureus (Термиты) Взрываются полости с ядовитым кристаллическим веществом, быстро впитывающим воду из гемолимфы. Только у солдат.

ПЛЕРЭРГАТЫ, МУРАВЬИ-БОЧКИ Основная функция – сохранение пищи (сахаристого сока) в сильно растянутом брюшке. Camponotus inflatus = Медовый муравей Австралия Proformica epinotalis Степи России, Казахстана, Украины

СТРОИТЕЛЬСТВО ГНЕЗД В простейшей форме гнезда социальных насекомых представляют собой убежища под камнями или норы (гнезда вырытые в грунте). Иногда с насыпью над входом.

ГНЕЗДА (МУРАВЬИ) В качестве строительного материала используются различные растительные материалы. Гнезда из живых листьев Муравьи-ткачи. Гнезда в древесине Муравьи-древоточцы. Гнезда из хвои. Лесные муравьи.

Колоссальные (до 12 м) и прочные как бетон сооружения термитов состоят из композитного материала, в который перерабатываются пережеванная древесина, отходы термитов, грунт и специальные клейкие вещества (часто углеводороды, вплоть до нафталина).

КОЧЕВЫЕ МУРАВЬИ Экзотической формой существования (по крайней мере для высших муравьев) является существование вообще без гнёзд. Такие муравьи являются кочевыми охотниками-собирателями. Eciton – кочевые муравьи Южной Америки. Dorylus – кочевые муравьи Африки. Довольно мелкие (до 13 мм).

ПИТАНИЕ (ТЕРМИТЫ) Большинство термитов, благодаря симбиозу с жгутиконосцами, в свою очередь содержащими бактерии, могут питаться одной только древесиной и другими грубыми растительными тканями. Помимо этого многие термиты имеют симбионтов, усваивающих атмосферный азот. Часть видов – семейство Macrotermidae, выращивают на приносимой древесине грибы.

ОХОТНИКИ-СОБИРАТЕЛИ Обычной пищей для муравьев служат сладкие фрукты и клубни, трупы различных животных, иногда добываемых целенаправленной охотой в случае сильного скопления вида-добычи.

ПИТАНИЕ СЕМЕНАМИ Значительная часть муравьев употребляет в пищу семена, часть – практически только семена. Крупноголовые солдаты Messor yчаствуют в сборе семян, и работают в качестве мельницы, пережевывая семена в тесто. Мирмекохория – распространение растений муравьями (1%). В продвинутых случаях такие растения несут специальные съедобные присемянники, чтобы не съедалось само семя.

“СКОТОВОДСТВО” Самые различные виды муравьев, возможно, независимо коэволюционировали вместе с некоторыми видами других насекомых, в основном равнокрылых, используемыми как источник пищи, охраняемыми и переносимыми на зимовку в муравейник. Различные виды тлей, червецов, цикадок, культивируются для откачки сока растений.

КУЛЬТИВАЦИЯ ГРИБКОВ Муравьи-листорезы и термиты семейства Macrotermitinae выращивают грибок, который культивируют на пережеванных ими листьях деревьев и трав (и древесины у термитов). Termitomyces – гриб, “выведенный” термитами. Attamyces – гриб, “выведенный” Atta – муравьи-листорезы

КУЛЬТИВАЦИЯ ДЕРЕВЬЕВ Отдельные виды муравьев выращивают/способствуют росту/охраняют деревья и крупные лианы, предоставляющие им укрытие и пищу. Муравьи Pseudomyrmex защищают Акации саванн Африки от уничтожения слонами и бабочками. Питаются специальными плодовыми телами и выделениями нектарников, живут в шипах-шарах. Муравьи Myrmelachista schumanni уничтожают другие растения, расчищая джунгли для монокультуры дерева Duroia hirsuta. Результат местные индейцы называют “Сады Дьявола” и приписывают злому духу.

МИРМЕКОФИЛИЯ Сожительство с муравьями или паразитизм на них. Myrmecophilus (сверчок) – ест мусор или подкармливается рабочими. Многие гусеницы голубянок растут в муравейниках. Pella planifer (жуки) – питаются трупами муравья Crematogaster.

ТЕРМИТОФИЛИЯ Куда менее обычна из-за скудного питания термитов и химической пропитки их гнезд. Сoatonachthodes ovambolandicus – жук, мимикрирующий под термита (a) при виде сверху (b). Сarebara – муравей выживающий в термитниках гл. обр. из-за мелких размеров Thyreoxenus– еще один термитофильный жук.

МИРМЕКОМОРФИЯ Внешность муравья может также использоваться и для защиты от других хищников, так как многие виды муравьев токсичны и/или могут атаковать хищника в ответ. Macroxiphus (cверчок). Mirmecoris(клоп). Myrmaranche (пауки-скакунчики). Extatosoma (нимфа палочника). Anthelephila (жук). Dulichius (клоп).

ГЛОБАЛЬНОЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ВЛИЯНИЕ Несмотря на небольшие размеры, эусоциальные насекомые (прежде всего муравьи, термины и пчёлы) имеют часто одно из главнейших мест в экосистемах, потребляя значительное число продуцируемой растениями биомассы, влияя на плодородие почвы и регулируя численность вредителей. Термиты и муравьи-древоточцы ускоряют разрушение мертвой древесины, обеспечивая возможности роста новых растений. Термиты и муравьи перемешивают огромные массы земли, обеспечивая аэрацию и плодородие, значительно превосходя роль других видов в тропиках, саваннах и пустынях. Симбионты термитов фиксируют значительное количество азота и продуцируют метан, влияющий на тепловой баланс Земли. Пчелы и шмели являются наиболее эффективными опылителями большинства растений. Хищные муравьи эффективно контролируют численность насекомых.

СОЦИАЛЬНЫЙ ПАРАЗИТИЗМ Социальное устройство (и взаимопомощь) открыло новую сферу паразитизма (главным образом среди родственных видов), когда колония вида-хозяина используется как плацдарм для основания собственной, как источник пищи для паразита или даже как источник рабочей силы. Lasius umbratus Lasius niger Временный гнездовой паразитизм: королева Lasius umbratus использует колонию Lasius niger как плацдарм для создания своей: проникает в гнездо пользуясь сходством запаха, убивает королеву Lasius niger и замещает её, постепенно сменяя население рабочих на свой вид.

Anergates atratulus Tetramorium caespitum Постоянный гнездовой паразитизм: самцы и самки Anergates atratulus выращиваются рабочими Tetramorium caespitum. Взрослая королева Anergates atratulus постоянно сидит на теле Tetramorium caespitum, прячась в её запахе и смешивая свои яйца с яйцами вида-хозяина. Своих рабочих постоянные социальные паразиты, как правило, не имеют.

Polyergus rufescens Различные Serviformica Рабовладельчество: рабочие особи Polyergus rufescens специализированы на боевых действиях (т. е. являются скорее солдатами), все функции по добыче пищи, выращивании потомства выполняют захватываемые в регулярных набегах рабочие Serviformica выращенные в муравейнике из ранее захваченных куколок. Новые гнезда также закладываются в гнездах Serviformica.

Клептобиоз: мелкие муравьи Solenopsis fugax строят свои ходы внутри муравейников различных других видов, расхищая пищу и мелких личинок. При опасности – скрываются в слишком узких для хозяев ходах.