Рептилии происхождение и эволюция q Остатки наиболее

Рептилии: происхождение и эволюция

q Остатки наиболее древних пресмыкающихся известны из верхнекаменноугольного периода (верхнего карбона ; возраст примерно 300 млн. лет). • Как и их предки, они были еще связаны с влажными биотопами и водоемами, питались мелкими q Остатки наиболее древних водными и наземными беспозвоночными, но пресмыкающихся известны из обладали большей подвижностью и несколько верхнекаменноугольного периода большим мозгом; возможно, у них уже началось (верхнего карбона ; возраст ороговение покровов примерно 300 млн. лет). Стегоцефа лы (лат. Stegocephalia, «панцироголовые» ) Протерогиринус (Proterogyrinus)

. В среднем карбоне от подобных форм возникает новая ветвь - сеймуриоморф. Seymourioraorpha q Скелет конечностей и их поясов полностью окостеневал q Строение их позвонков обеспечивало большую гибкость и одновременно прочность позвоночника; наметилось преобразование двух первых шейных позвонков в атлант и эпистрофей. q Имелись длинные костные ребра, однако еще не замыкавшиеся в грудную клетку. Более сильные, чем у стегоцефалов, конечности приподнимали тело над грунтом q q Череп имел затылочный мыщелок q У части форм сохранялись жаберные дуги Сеймурия

Сверху (А) и снизу (Б): 1 - слезно-носовой проток, кости: 2 - заднетеменная, 3 - лобная, 4 - межтеменная, 5 _ скуловая, 6 - слезная, 7 - челюстная, 8 - носовая, 9 - теменная, 11, 10 - предне и заднелобные, 12 - небная, 13 - предчелюстная, 14 - заглазннчная, 15 - парасфенонд, 16 - птеригоид, 17 - квадратно-скуловая, 18 - квадратная, 19 - чешуйчатая, 20 - надвисочная, 21 - височная, 22 - поперечная, 23 - сошник

Диадект Котилоза вры (лат. Cotylosauria) Скутозавр. Парейаза вры (лат. Pareiasauridae) Теплый и влажный климат карбона благоприятствовал земноводным. В конце карбона - начале перми интенсивное горообразование (поднятие гор Урала, Карпат, Кавказа, Азии и Америки - герцинский цикл) сопровождалось расчленением рельефа, усилением зональных контрастов (похолодание в высоких широтах), уменьшением площади влажных и возрастанием доли сухих биотопов. Это способствовало становлению наземных позвоночных.

q Основной предковой группой были котилозавры q Расцвет котилозавров в перми, вымерли – к середине триасса q В перми от котилозавров отделились черепахи – Chelonia q Сеймуриоморфы, котилозавры и черепахи объединяются в подкласс Anapsida. Анапсидный череп морской черепахи логгерхед (Caretta caretta)

В верхнем карбоне от котилозавров произошли и два подкласса пресмыкающихся, вновь перешедших к водному образу жизни. Отряд мезозавров Отряд ихтиозавров

Мезозавры (лат. Mesosaurus — «Средний ящер» )

Ихтиозавры (реконструкция)

Скелет окаменевшей рептилии

Протороза вры (лат. Prolacertiformes) q В подкласс синаптозавров - Synaptosauria включают два отряда. отряд проторозавры - Protorosauria отряд зауроптеригии - Sauropterygia К ним относятся нотозавры и плезиозавры. q Проганозавры и синаптозавры вымерли, не оставив потомков.

Нотозавр (лат. Nothosaurus — "фальшивый ящер")

Plesiosaurus Изображение плезиозавра, выполненное Генрихом Хардером

q Наиболее примитивные диапсиды - отряд эозухий - Eosuchia подкласса Lepidosauria q эта группа в дальнейшем распалась на два подкласса: подкласс лепидозавров и подкласс архозавров q от эозухий отделились клювоголовые - Rhynchocephalia . Клювоголовые вымерли в конце юры, но один вид - новозеландская гаттерия - сохранился до наших дней Клювоголо вые (Sphenodоntida)

q В конце перми обособились чешуйчатые - Squamata (ящерицы) q В конце этого периода от ящериц произошли змеи q Расцвет чешуйчатых приходится на кайнозойскую эру q Наиболее разнообразным по формам и экологической специализации в мезозойскую эру был подкласс архозавров Archosauria q в конце триаса возникли крокодилы - Crocodilia Орнитозух, текодонт с предположительно двуногой (бипедальной) локомоцией. Реконструкция. Протерозух, крокодилоподобный текодонт. Реконструкция.

Птероза вры ( Pterosauria) q В середине триаса от текодонтов произошли летающие ящеры, или птерозавры, - Pterosauria q Птерозавры и птицы - совершенно независимые ветви эволюции, предковыми формами которых были разные семейства отряда текодонтов q В верхнем триасе от хищных, передвигавшихся преимущественно на задних конечностях псевдозухий (текодонтов), обособились еще две группы: динозавры ящеротазовые - Saurischia и динозавры птицетазовые – Ornithischia. К концу мелового периода обе группы вымерли, не оставив потомков.

Synapsida q подкласс звероподобные, или синапсиды, - Theromorpha или Synapsida q К концу перми пеликозавры вымерли, но раньше от них отделились зверозубые пресмыкающиеся - терапсиды – Therapsida q Среди них были растительноядные - мосхопс - Moschops - и крупные хищники с мощными клыками - иностранцевия - Inostrancevia q К концу триаса - началу юры разнообразно и хорошо вооруженные архозавры полностью вытеснили зверозубых терапсид q Но уже в триасе какая-то группа мелких видов, вероятно, населявшая сырые, густо заросшие биотопы и способная к рытью убежищ, постепенно приобретала черты более прогрессивной организации и дала начало млекопитающим

Мосхопс (лат. Moschops) Скелет Moschops capensis

Иностра нцевия (лат. Inostrancevia) Иностранцевия (реконструкция), поздняя Пермь, территория России

q в конце перми - начале триаса сложилась разнообразная фауна пресмыкающихся (примерно 13 - 15 отрядов), вытеснившая большинство групп земноводных. Изображение Амфицелиаса 1892 года q Расцвет пресмыкающихся был обеспечен рядом ароморфозов, сказавшихся на всех системах органов и обеспечивших увеличение подвижности, интенсификацию метаболизма, большую устойчивость к ряду факторов среды (к сухости в первую очередь), некоторое усложнение поведения и лучшее выживание потомства. q Образование височных ям сопровождалось возрастанием массы жевательной мускулатуры, что наряду с другими преобразованиями позволило расширить спектр используемых кормов, особенно растительных. q. Пресмыкающиеся не только широко освоили сушу, заселив разнообразные местообитания, но вернулись в воду и поднялись в воздух q На протяжении всей мезозойской эры - в течение более 150 млн. лет - они занимали господствующее положение почти во всех наземных и многих водных биотопах. археоптерикс

К концу мелового периода уже сформировались два новых класса теплокровных позвоночных - млекопитающие и птицы. Дожившие до этого времени специализированные группы крупных пресмыкающихся не могли приспособиться к меняющимся условиям жизни. К тому же в их вымирании активную роль играла возрастающая конкуренция с более мелкими, но активными птицами и млекопитающими. Эти классы, приобретя теплокровность , устойчиво высокий уровень метаболизма и более сложное поведение, увеличили численность и значение в сообществах. Они быстрее и эффективнее приспосабливались к жизни в меняющихся ландшафтах, скорее осваивали новые местообитания, интенсивно использовали новые корма и оказывали возрастающее конкурентное воздействие на более инертных пресмыкающихся. Началась современная кайнозойская эра , в которой господствующее положение заняли птицы и млекопитающие, а среди рептилий сохранились лишь относительно мелкие и подвижные чешуйчатые ( ящерицы и змеи ), хорошо защищенные черепахи и небольшая группа водных архозавров - крокодилов.