РЕГУЛЯТОРНЫЕ СИСТЕМЫ КЛЕТКИ Киселева И.

РЕГУЛЯТОРНЫЕ СИСТЕМЫ КЛЕТКИ Киселева И. С. , доцент кафедры физиологии и биохимии растений Ур. ГУ

Саморегуляция – одно из базовых свойств жизни Саморегуляция – способность системы сохранять «status quo» и/или переходить в качественно новое состояние при изменении условий внешней и/или внутренней среды. Регуляторные системы – совокупность взаимо- действующих материальных структур, обеспечивающих пластичность метаболических, физиологических и других процессов в биологических системах.

Системы регуляции: o Популяционно-видовые и надвидовые (экосистемные) o На уровне целого организма/межклеточные (электрофизиологические, гормональные, трофические) o Внутриклеточные

Регуляторные системы клеток o По уровням действия: мембранная, ферментная, генетическая, цитоскелет o По механизмам действия: - быстрая (динамическая, метаболическая) за счет изменения активности ферментов - медленная (генетическая) – за счет изменения количества ферментов (оперонная – для прокариот, каскадная – для эукариот)

Динамическая регуляция 1) Метаболитное регулирование (субстраты, ингибиторы, активаторы): - аллостерическое - изостерическое; 2) Условиями среды (температура, p. H, давление, др. ) ИТОГ: изменяется активность ферментов

Генетическая регуляция 1) факторами, изменяющими экспрессию генов: - Доступность хроматина - Транскрипция - Выход м-РНК - Процессинг - Освобождение из информосом - Трансляция - Посттрансляционная модификация 2) временем жизни фермента (протеосомы, убиквитин)

Регуляция - молекулярный отбор o Избирательная транскрипция генов (определяется сигналами) o Избирательность процессинга, например, альтернативный сплайсинг o Избирательность процессов посттрансляционной модификации o Избирательность мечения убиквитином и протеолиза o Аллостерическое регулирование – переход к динамической регуляции

В конечном итоге – набор и активность белков определяют функционирование клетки.

Сигнальные системы o Условие работы систем регуляции – восприятие (рецепция), передача и преобразование (трансдукция) сигналов. o Трансдукция сигнала – сигналинг (от англ. cell signaling)

Общая схема генетической регуляции и сигналинга - Изменение условий, появление сигналов - Рецепция сигнала - Трансдукция сигнала - Воздействие сигнала на регуляторные элементы генов (RE) через факторы регуляции транскрипции (ФРТ/ТФ) - Изменение транскрипции: экспрессия или репрессия - Образование пре-м. РНК - Процессинг - Трансляция - Посттрансляция - Накопление белка - Ответная реакция

Сигнальные системы клеток и их элементы o Система рецепторов o G-белки o Протеинкиназы и протеинфосфатазы o Аденилатциклазная система o МАР-киназный каскад o Фосфатидатная система o Кальциевая система o Липоксигеназная система o NADPН-оксидазная система o NO-синтазная система o Протонная система

Рецепторы сигналов Локализация: - В плазмолемме - В цитозоле - В мембранах органоидов Структура – 3 домена: - N-концевой (внешний вариабельный, связывается с сигналом) - Трансмембранный (богат гидрофобными аминокислотами) - C-концевой (цитоплазматический вариабельный, передает сигнал)

Бикомпонентная структура рецептора o У прокариотов – 2 взаимодействующих белковых молекулы – собственно рецепторная и исполнительная o У эукариотов - один белок с рецепторным и исполнительным доменами

Свойства рецепторов o Высокая чувствительность и специфичность к сигналу o Обратимое связывание с сигналом o Способность изменять конформацию, активируя при этом ассоциированные с рецептором белки, осуществляющие преобразование сигнала

Природа рецепторов o Двухкомпонентные гистидиновые, тирозиновые, серин-треониновые протеинкиназы, часто обогащенные лейциновыми повторами или цистеином, способные к автофосфорилированию

G-белки o Белки, способные взаимодействовать с ГТФ (Гилман, 1987) o Функция – взаимодействие с рецептором и элементами сигнальных систем, передача сигнала o Гетеротримерные белки: α, β, γ; α – связана с ГДФ; β – осуществляет взаимодействие α- и β- субъединиц; γ – взаимодействует с С-концевым доменом рецептора

Работа G-белков Сигнал -рецептор -изменение конформации рецептора -передача сигнала на G-белок -изменение конформации G-белка -перенос концевого Р от цитоплазматического ГТФ на ГДФ α-субъединицы -активация α-субъединицы -выход G-белка из комплекса -взаимодействие с элементами сигнальных систем (активация ферментов) -через некоторое время дефосфорилируется ГТФ в составе α-субъединицы G-белка -переход G-белка в неактивную форму

MAP-киназная система

Аденилатциклазная система

Фосфатидатная система

Кальциевая сигнальная система

Липоксигеназная система

NADPH-оксидазная система

NADPH-оксидазная система

NO-синтазная сигнальная система

NO-синтаза

Трансдукция этиленового сигнала у растений

Взаимодействие сигнальных систем o Конвергентное (разные сигналы – один ответ) o Дивергентное (один сигнал – множественные ответы)

o Все сигнальные системы клеток тесно взаимосвязаны, образуют высокоинтегрированную регуляторную систему, включающую как элементы динамической, так и медленной регуляции, и отвечающую за каскадную регуляцию генов, надежность, устойчивость и пластичность клеточного метаболизма.

СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ!