Регенерация и гомеостаз 1 Гомеостаз n В

Регенерация и гомеостаз 1

Гомеостаз n В 1878 году французский физиолог Клод Бернар впервые поставил вопрос о значении постоянства внутренней среды организма n Американский физиолог Уолтер Кеннон предложил термин «гомеостазис» , происходящий от греческого «гомео» - подобный, одинаковый и «стазис» - состояние n Гомеостаз - это относительное постоянство внутренней среды организмов и других биосистем в процессе их функционирования и при наличии внешних или внутренних возмущений 2

Гомеостаз n Целесообразно различать по крайней мере два уровня гомеостаза: n Параметрический - поддержание постоянства параметров n Функциональный - поддержание постоянства функционирования при изменении условий среды n Гомеостаз не является чем-то застывшим, он характеризуется колебательными изменениями структурно-химических параметров в определенном диапазоне 3

Гомеостаз n В осуществлении механизмов гомеостаза решающую роль играет обратная связь, что означает влияние выходного сигнала на управляющую часть системы – т. е. отклонение от основного уровня служит стимулом для включения механизмов, исправляющих нарушение n В классическом виде регулируемая система включает: n Контролируемый параметр n Детектор n Контроллер n Эффектор n Петлю обратной связи 4

Гомеостаз Вход Детектор Контроллер Эффектор Выход Петля обратной связи 5

Гомеостаз n В эволюционном аспекте гомеостаз – это закрепленные адаптации организма к обычным условиям окружающей среды n Любой вид адаптации создается на основе механизмов гомеостаза n «Гомеостаз - так ученые называют стремление к равновесию, т. е. существованию вопреки изменениям, - создал известковые и хитиновые скелеты, противодействующие силе тяжести, обеспечил подвижность посредством ног, крыльев и плавников, облегчил пожирание с помощью клыков, рогов, челюстей и пищеварительных систем и в то же время защитил от пожирания панцирями и камуфляжами и дошел на этом пути освобождения от внешней среды до регуляции, обеспечивающей постоянство 6 температуры тела. . . » (Станислав Лем)

Гомеостаз n В организации живой природы мы имеем дело с пирамидой гомеостатических биосистем, сложным образом взаимодействующих между собой, а в основании этой пирамиды находится живая клетка n Из организмов, из различных типов, классов и видов животных и растений биологическая эволюция строит в свою очередь еще более сложное целое – уже не «острова» , а целые «континенты» гомеостаза, формируя поверхность и атмосферу всей планеты. . . » (Станислав Лем) n Гомеостаз каждого уровня дает свой вклад в поддержание жизни на этом уровне и тем самым формирует следующий уровень организации жизни со своими собственными, уже более 7 мощными гомеостатическими механизмами

Гомеостаз n Говоря о разных уровнях биосистем и о гомеостазе на каждом таком уровне, следует иметь в виду две стороны гомеостатических процессов: n Во-первых, гомеостаз «для себя» , т. е. набор средств и способов поддержания собственного постоянства n Во-вторых, участие механизмов данного уровня в формировании гомеостаза биосистемы следующего, более высокого уровня n Эта двойственность приводит к своего рода иерархии ценностей: поддержание гомеостаза высшего уровня организации биосистем может обеспечиваться за счет его нарушения на нижних уровнях 8

Гомеостаз n Поддержание гомеостаза обеспечивается широким спектром механизмов суть которых состоит в том, что каждый следующий уровень организации жизни дает своим элементарным составляющим, клеткам, нужную им среду: n Внутриклеточные (механизмы синтеза энергии, биополимеров; построения и репарации внутриклеточных структур) n Межклеточные (транспорт энергии и веществ, обеспечение постоянства клеточных структур и ассоциаций) n Органные и тканевые n Организменные n Популяционно-видовые n Биоценотические и биосферные 9

Гомеостаз n На онтогенетическом (организменном) уровне можно выделить следующие основные компоненты гомеостаза: n n Клеточный гомеостаз Гомеостаз наследственного материала Иммунобиологическая реактивность Регенерация и репарация 10

Клеточный гомеостаз n Компоненты клеточного гомеостаза: n Обеспечение клеточных потребностей: компоненты для образования энергии, роста и восстановления - глюкоза, белки, жиры; вода; ионы Na, К, Са и других элементов; кислород; и др. n Противодействие окружающим факторам, влияющим на клеточную активность: осмотическое давление; температура; концентрация водородных ионов 11

Гомеостаз наследственного материала n Во первых, гены сохраняют целостность благодаря стабильности химических связей, которая достаточно велика, чтобы противостоять тепловому движению атомов при тех температурах, при которых существуют организмы и, следовательно, гены n Если принять во внимание, что геном диплоидной клетки млекопитающих содержит около 109 пар оснований, то исходя из скорости возникновения спонтанных мутаций, можно рассчитать количество повреждений ДНК в течение суток в геноме - более 50 тысяч повреждений n Во вторых, целостность генов обеспечивается благодаря работе систем репарации ДНК 12

Иммунобиологическая реактивность n Иммунитет - защита организма от генетически чужеродных агентов экзогенного и эндогенного происхождения, направленная на сохранение и поддержание генетического гомеостаза организма, его структурной, функциональной, биохимической целостности и антигенной индивидуальности n Защита от всего генетически чужеродного – основана на способности распозновать «свое» и «чужое» - например, антиген, основным условием которого является наличие поверхностных структур, генетически отличных от тканей организма-хозяина n Действие иммунной системы направлено не только на поступающие извне антигены, например, микробы, но и на собственные измененные клетки, например, при опухолях и аутоиммуных заболеваниях 13

Регенерация n Регенерация (от греч. regeneratio - восстановление) восстановление организмом утраченных структур n Регенерацию как процесс поддержания целостности биологических систем на уровне организма, можно рассматривать как механизм морфофизиологического организменного гомеостаза n Виды регенерации: n Физиологическая регенерация n Репаративная регенерация 14

Физиологическая регенерация n Физиологическая регенерация - это процесс клеточного обновления n Физиологическая регенерация свойственна всем организмам n В процессе жизнедеятельности происходит разрушение определенных структур и необходимое их восстановление n Например: смена хитинового покрова или линька у членистоногих, замена перьев и шерсти у птиц и млекопитающих, линька у змей, замена клеток эпителия желудочно-кишечного тракта у человека (почти каждые сутки), обновление клеток крови - у человека каждую секунду погибает примерно 4 млн. эритроцитов и одновременно столько же образуется в красном костном мозге 15

Физиологическая регенерация По регенерационной способности клетки делят на: n Лабильные (например: эпителий кожи и желудочно-кишечного тракта) n Стабильные (например: клетки печени) n Статические (например: нервные клетки) 16

Репаративная регенерация n Репаративная регенерация - это восстановление органов или тканей, разрушенных или утраченных при травмировании или в результате патологических изменений n Репаративная регенерация является следствием нарушения структурной целостности органа или ткани (например: восстановление хвоста у ящерицы) n Любая болезнь начинается с нарушения физиологической регенерации и как ответная реакция на это нарушение появляется репаративная регенерация n Разновидностью репаративной регенерации является патологическая регенерация - образуются ткани неидентичные утраченным (на месте ожога - рубцовая ткань) 17

Уровни регенерации n Молекулярная или биохимическая регенерация - это обновление химических компонентов клетки, молекулярного ее состава (например, репарация молекул ДНК) n Субклеточная или ультраструктурная регенерация: восстановление исходной структуры органоидов, нарушенной под влиянием патогенных факторов или функционального перенапряжения (возможно восстановление крист митохондрий, цистерн комплекса Гольджи, регенерация целых органоидов) 18

Уровни регенерации n Клеточная регенерация - это митотическое и амитотическое образование клеток вместо разрушенных (замена клеток эпителия) n Тканевой и органный уровни регенерации (регенерация мышц и хвоста у ящерицы) n Организменный уровень регенерации - некоторые виды низших животных способны к восстановлению целого организма из небольшой его части (например: 1/200 часть может восстановить целую гидру или 1/4500 часть тела планарии восстанавливает целый организм; кольчатого червя можно разрезать на несколько частей, и каждая часть восстановит целый организм) 19

Способы репаративной регенерации n Эпиморфоз (надставка) - способ регенерации, при котором утраченный орган отрастает от раневой поверхности, клетки размножаются, образуется регенерационный зачаток; дифференцировка его клеток восстанавливает орган (пример: восстановление хвоста у ящерицы) n Морфаллаксис - способ перестройки оставшейся части органа до начальной его формы (гидра и планария) 20

Способы репаративной регенерации n Эндоморфоз или регенерационная гипертрофия - это увеличение размеров органа после его повреждения (при удалении части печени или селезенки на раневой поверхности образуется рубцовая ткань, и удаленная часть не восстанавливается, но разрастается масса оставшейся части и орган достигает прежних размеров) n Компенсаторная гипертрофия - изменения в одном из парных органов при нарушении в другом (гипертрофия одной почки при удалении другой) 21

Типы репаративной регенерации n Типичная (гомоморфоз) - восстановление исходной ткани или органа (восстановление конечности после ампутации у низших позвоночных) n Атипичная – возникновение ткани или органа отличных от исходных: n Гетероморфоз - на месте утраченного образуется другой орган (у рака: усик вместо глаза, конечность вместо усика) n Гипотипия - неполное развитие регенерирующего органа (меньшее число пальцев на конечности) n Гиперморфоз - избыточная регенерация (большее число органов, избыток костной ткани в месте перелома) n Субституция - замещение погибшей ткани рубцовой тканью (плотной соединительной тканью из коллагеновых волокон) 22

Филогенетические аспекты регенерации n Членистоногие - обладают способностью к регенерации глаз, усиков, частей ротового аппарата, конечностей, жаберного аппарата, у некоторых представителей - задних частей тела n У рыб восстанавливаются чешуя, плавники, нижние челюсти, участки стенки тела n У хвостатых амфибий - хвост, конечности, кожа, селезенка, печень, легкие, половые железы n У птиц - кожа, части клюва, мышцы, кости, части печени, яичников и семенников 23

Филогенетические аспекты регенерации n У млекопитающих в т. ч. и человека способны к регенерации: кожа, эпителий внутренних органов, роговица, глаза, печень, части яичников, почек, селезенки, легких, эндокринных желез n Восстановительные процессы в центральной нервной системе и в миокарде выражаются только в форме внутриклеточной регенерации за счет увеличения массы органелл в сохранившихся клетках n В подавляющем большинстве случаев наблюдается субституция – образование соединительной ткани с формированием рубца n Регенерационные процессы проходят более активно в молодом возрасте, к старости они ослабляются 24