Развитие жизни в криптозое Геохронологическое подразделение криптозоя

Развитие жизни в криптозое

Геохронологическое подразделение криптозоя Эон Эра Период* Завершение, лет назад Основные события Эдиакарий Одно из самых масштабных оледенений Земли 850 млн. 1, 0 млрд. Эктазий 1, 2 млрд. 1, 4 млрд. Статерий 1, 6 млрд. Орозирий 1, 8 млрд. Рясий 2, 05 млрд. Сидерий Палеопротерозой 600 млн. Стений Мезопротерозой Криогений Калимий Протерозой Первые многоклеточные животные Тоний Неопротерозой 542 млн. 2, 3 млрд. Неоархей 2, 8 млрд. 3, 2 млрд. Эоархей Катархей Мезоархей Палеоархей Архей 2, 5 млрд. 3, 6 млрд. Появление примитивных одноклеточных организмов 3, 8 млрд. 4, 57 млрд. лет назад – формирование Земли * В большинстве случаев не выделяются (имеют местное значение).

Хронология древнейших этапов эволюции жизни по палеонтологическим данным (Сергеев В. Н. Окремненные микрофоссилии докембрия. М. , 2003) Современные строматолиты (Австралия)

Строматолит — результат взаимодействия циано-бактериальных сообществ и процессов осадконакопления. Циано-бактериальное сообщество, или мат, питается за счет фотосинтеза. На поверхность обитающего на мелководье мата постоянно выпадают частички осадка (обычно карбоната кальция). Накапливаясь, они начинают затенять мат. Чтобы не погибнуть, микроорганизмы мигрируют вверх, сквозь осадок. В результате образуется тонкослоистая постройка, состоящая из чередующихся слоев известняка и органического вещества. Скорость прирастания строматолитов — около 0. 3 мм в год. Строматолиты господствовали в мелководных морях докембрия начиная с архея. Их древнейшие постройки известны в Австралии и Южной Африке из пород возрастом около 3. 5 млрд. лет. В протерозое они достигли необычайного расцвета, который сменился быстрым угасанием. В конце докембрия появились настоящие водоросли, которые вытеснили циано-бактериальные маты из привычных мест обитания в экологические ниши с экстремальными условиями, в которых сами развиваться не могли — в пересыхающие лагуны с высокой соленостью воды, вулканические источники и др.

Древнейшие следы жизни

Кремнистые сланцы Онвервахта и Фиг-Три системы Свазиленд (Южная Африка, Восточный Трансвааль) Абсолютный возраст 3, 1– 3, 3 млрд. лет Шопф Д. , Баргхорн Э. , Нэджи Б. , Нэджи Л. (1967– 1974) возможно это псевдоископаемые

Осадочные толщи Родезии (Южная Африка) Серия Булавайо Абсолютный возраст 2, 9– 3, 2 млрд. лет Древнейшие строматолиты – следы жизнедеятельности цианобактерий Следовательно, около 3 млрд. лет назад на Земле уже существовали фотосинтезирующие прокариоты. А сама жизнь возникла значительно раньше – 3, 5 – 4 млрд. лет назад.

Кремнистые сланцы формации Ганфлинт (северный берег оз. Верхнего, Канада) Абсолютный возраст около 1, 9 млрд. лет Gunflintia Huroniospora Eoastrion Eosphaera В промежутке 2– 1 млрд. лет назад часто встречаются строматолиты, что говорит об активной фотосинтетической и рифообразующей деятельности цианобактерий.

Углистые кремнистые сланцы формации Биттер-Спрингс (Центральная Австралия) Абсолютный возраст 0, 9– 1, 3 млрд. лет Шопф Д. (1970) Первые ископаемые эукариоты: а – Caryosphaeroides pristina, б – Glenobotrydion aenigmaticus (? момент митотического деления) Сходные ископаемые остатки содержащих ядро клеток и стадий митоза были найдены также в доломитах местонахождения Бек-Спрингс в Калифорнии (возраст 1, 3 млрд. лет), на реках Мироедихе (Туруханский район) и Мае (юговосток Якутии) в отложениях возрастом 0, 9– 1 млрд. лет

Первые многоклеточные животные

Первые следы жизнедеятельности червеобразных многоклеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время (650– 570 млн. лет назад) существовали уже разнообразные животные, вероятно, принадлежавшие к различным типам. Наиболее известна богатая позднепротерозойская ископаемая фауна, обнаруженная Р. Сприггом в 1947 г. в Центральной Австралии, в районе Эдиакары (к северу от Аделаиды).

Реконструкция фауны Эдиакары (по М. Глесснеру и М. Уэйду) 1– 10 – кишечнополостные (? ) (1 – Ediacara; 2 – Beltanella; 3 – Medusinites; 4 – Mawsonites; 5– 6 – Cyclomedusa; 7 – Conomedusites; 8 – Rangea; 9 – Arborea; 10 – Pteridinium); 11– 14 – плоские и кольчатые черви (? ) (11 – Spriggina; 12– 14 – Dickinsonia); 15– 16 – членистоногие (? ) (15 – Parvancorina; 16 – Praecambridium); 17 – иглокожее (? ) Tribrachidium; 18 – шарообразные студенистые организмы. Основная особенность эдиакарских животных – отсутствие твердого скелета.

Не уступающие по богатству эдиакарской месторождения вендской фауны были найдены на Зимнем берегу Белого моря севернее Архангельска. Это указывает на огромное распространение фауны многоклеточных мягкотелых животных в вендское время. Вендский период (венд) назван по имени древнейшего славянского племени вендов (или венедов), обитавших к югу от Балтийского моря

Панорама дна вендского моря. Картина из экспозиции Палеонтологического музея им. Ю. А. Орлова

Местонахождения вендских беспозвоночных

По мере накопления материала по древнейшим беспозвоночным укреплялось мнение, что вендские организмы представляли собой нечто совершенно особое. Для них трудно было подыскать место в существующей системе многоклеточных. Их пытались сравнивать даже с лишайниками и гигантскими многоядерными одноклеточными. Многим исследователям они казались непохожими на фанерозойских животных настолько, насколько могли быть непохожи на землян жители других планет. Немецкий палеонтолог А. Зейлахер (Seilacher) предложил выделить эти существа в отдельное царство “вендобионты”. Трибрахидиум (поздний венд; Архангельская обл. , Зимние горы). Реконструкция: а — Поселение немиан (реконструкция) каналы пищеварительной системы, б — внешний вид. На слайде представлены наиболее примитивные радиально-симметричные формы.

Dickinsonia costata Dickinsonia lissa Дикинсонии — один из самых известных и распространенных родов проартикулят. Отчетливо видна ось, проходящая вдоль продольной средней линии отпечатка. К переднему концу приурочен единственный непарный изомер, окруженный слева и справа загибающимися вперед изомерами. Размер изомеров уменьшается в направлении заднего конца отпечатка, так что задние изомеры в несколько раз короче передних. Видимо, точка роста располагалась на заднем конце тела.

Yorgia waggoneri Возможно, ёргии питались органическим детритом и бактериями, которые плотной слизистой пленкой покрывали отдельные участки морского дна. Животное, брюшная сторона тела которого была покрыта чем-то похожим на мерцательный эпителий, опустившись на дно, выедало под собой участок субстрата (реснички эпителия захватывали и перемещали ко рту органические частицы). Потом оно переплывало на другое место. . .

Археаспис (Archaeaspis fedonkini). Отпечатки археасписов не превышают в длину 1 см. Обширная нерасчлененная передняя зона придает археаспису сходство с личинкой трилобита. Трилобиты были самыми распространенными членистоногими палеозойских морей (уже в фанерозое).

Отпечатки андив слегка вытянутые, более широкие в передней части и более узкие в задней. Передняя часть отпечатка не расчленена. На отпечатках андивы обычно сохраняется органическое вещество (редчайший случай для вендских многоклеточных, не отмеченный за пределами Архангельской области). Возможно, животное обладало плотным покровом или даже неминерализованной раковиной. Andiva ivantsovi

Paravendia janae Vendia sokolovi Отпечатки вендий не превышают в длину 2 см. Задние изомеры существенно уже и короче передних. В центральной части отпечатка виден след пищеварительной системы, состоящей из центрального канала и боковых отростков.

Kimberella quadrata Двусторонне-симметричные нерасчлененные формы Отпечатки кимберелл отличаются концентрическим строением. Предполагается, что животное имело плотный покров, напоминающий неминерализированную раковину, и передвигалось по поверхности осадка с помощью крупной мясистой ноги. Кимбереллы поедали покрывавшую дно детритобактериальную пленку, выскребая на ней хоботком или щупальцами тонкие бороздки. Внешним видом и уровнем организации кимберелла, вероятно, напоминала брюхоногого моллюска.

Solsa margarita Отпечатки солзы целиком покрыты радиально расходящимися и многократно ветвящимися валиками. В теле животного была единая система сообщающихся друг с другом внутренних полостей, периферийные тонкие концы которых доходили до края тела (и открывались наружу? ). Открывающаяся вовне система внутренних полостей тела могла быть связана с питанием животного. Например, представлять собой систему каналов, подобную той, что наблюдается у современных губок, получающих пищу вместе с током воды. Установить принадлежность солзы к какому-либо известному типу беспозвоночных пока нельзя.

«Перистые формы» (петалонамы) Сharnia masoni Ventogyrus chistyakovi По уровню организации петалонамы ближе всего к кишечнополостным (морским перьям) и гребневикам.

Почему же сохранились вендские мягкотелые? Объясняется это неповторимыми особенностями вендской среды. В осадочных породах того времени очень редко встречаются следы животных, перерабатывающих грунт. Кроме того, уже изучены тысячи экземпляров представителей вендской биоты, и ни на одном из них не обнаружены повреждения или следы укусов. Это означает, что в вендской экосистеме практически отсутствовали биотурбаторы, макроскопические трупоеды и хищники, измельчавшие пищу. Отмершая органика подвергалась только микробному разложению. Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включает довольно высокоорганизованных животных, очевидно, что до ее возникновения эволюция Metazoa продолжалась уже достаточно долго. Вероятно, многоклеточные животные появились значительно раньше – где-то в промежутке 700– 900 млн. лет назад.

Граница между протерозойской и палеозойской эрами (т. е. между криптозоем и фанерозоем) отмечается поразительным изменением в составе и богатстве ископаемой фауны. Появляется огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов (губок, плеченогих, моллюсков, археоциат, членистоногих и других). К концу кембрия появляются почти все известные типы многоклеточных животных.

Загадка раннего кембрия: попытки объяснения • Появление скелетных форм • Неполнота палеонтологической летописи не объясняет внезапность появления в осадочных породах нижнего кембрия столь обильных ископаемых остатков организмов и факт отсутствия скелета у докембрийских животных и его наличия у многих кембрийских форм • Изменение гидрохимии океана (усиленное отложение фосфатов) не увязывается с разнообразием химического состава скелетов (кремниевые раковины, хитиновый покров и т. д. ) • «Взрыв мутаций» (Шиндевольф) эта гипотеза не может объяснить ни одного конкретного случая изменений фауны и флоры: почему вымерли одни группы организмов, а выжили и преуспели другие, прежде сосуществовавшие с первыми?

Гипотеза Л. Беркнера и Л. Маршалла (1965) В центре внимания зависимость развития жизни на Земле от изменений содержания кислорода в земной атмосфере. O 2

Брожение С 6 Н 12 О 6 → 2 СН 3 СН 2 ОН + 2 СО 2 + 0, 209 к. Дж/моль Появление фотосинтеза сначала анаэробного, а затем и аэробного способствовало накоплению в атмосфере свободного кислорода. При достижении точки Пастера (1% от современного содержания О 2) становится возможным окислительное дыхание, которое энергетически выгоднее брожения почти в 14 раз: С 6 Н 12 О 6 + 6 О 2 → 6 СО 2 + 6 Н 2 О + 2, 88 к. Дж/моль Это был важнейший переломный момент в развитии жизни.

По расчетам Л. Беркнера и Л. Маршалла, точка Пастера в эволюции атмосферы Земли была пройдена примерно 620 млн. лет назад; по мнению некоторых других ученых, возможно, значительно раньше — в промежутке 700 — 1000 млн. лет назад. Но, во всяком случае, точка Пастера была пройдена в позднем протерозое, незадолго (в геологическом смысле слова) до нижнего рубежа кембрия. Здесь и кроется ключ к решению загадки раннего кембрия. После достижения содержания кислорода в атмосфере, равного 10% от современного (точка Беркнера – Маршалла), озоновый экран уже в состоянии полностью защитить организмы от действия жесткой ультрафиолетовой радиации. Это должно было произойти в конце ордовика (около 420 млн. лет назад). Действительно, примерно к этому времени относится появление первых наземных организмов. Современное содержание кислорода в атмосфере было достигнуто в конце пермского периода.

Скелетизация может быть непосредственным следствием повышения содержания кислорода в атмосфере. Рафф Р. и Рафф Е. (1970): при низком содержании O 2 в окружающей среде размеры тела многоклеточных животных не могли быть большими (вследствие низкого уровня метаболизма и энергетики организма), газообмен с внешней средой, вероятно, осуществлялся диффузно через поверхность тела, при этом толщина стенок тела не могла превышать нескольких миллиметров. Для таких организмов не возникало необходимости в опорном внутреннем скелете, а защитные наружные скелетные образования препятствовали бы газообмену. Тоув К. (1970): у докембрийских животных в условиях малого содержания O 2 в окружающей среде не могло быть хорошо развитых соединительнотканных образований, формирующих основу для развития скелета. Их прочность базируется в основном на содержании белка коллагена, в состав которого входит аминокислота оксипролин. Оксипролин коллагена образуется посредством гидроксилизации другой аминокислоты — пролина с помощью фермента оксигеназы. Эта реакция возможна только при наличии достаточно большого количества O 2 в окружающей среде.

Этапы эволюции биосферы • Первый этап – восстановительный завершился на Земле появлением гетеротрофной биосферы около 4 млрд. лет назад. Для первого этапа характерно появление малых сферических анаэробов. Присутствуют только следы свободного кислорода (0, 1% от современного – точка Юри). • Второй этап – слабоокислительный появление фотосинтеза не менее 3, 8 млрд. лет назад. Аэробный фотосинтез начался у предков цианобактерий. Однако большая часть О 2 уходила на окисление железа, растворенного в воде. При этом оксиды железа осаждались, образуя полосчатые железистые формации докембрия. Только когда океан освободился от железа и других поливалентных металлов, концентрация кислорода начала возрастать. • Третий этап – окислительный начинается с завершения отложений полосчатых железистых кварцитов примерно 1800 млн. лет назад. Для этого этапа характерно наличие такого количества свободного О 2, которого достаточно для появления и развития животных, потребляющих его при дыхании. Возникает кислородное дыхание, озоновый слой, что ведет к расширению осваиваемых жизнью условий.

Основные события докембрия 3, 5– 4, 25 млрд. лет назад – появление жизни условиях бескислородной восстановительной атмосферы, вероятно в водоемах на глубине порядка 10– 50 м (защита от жесткого УФ излучения). 3, 0– 3, 5 млрд. лет назад – появление фотосинтеза, дивергенция прокариот на Bacteria и Cyanophyta. 2, 8– 3, 0 млрд. лет назад – появление нитчатых форм сине-зеленых. Средний докембрий – «век сине-зеленых водорослей» . 1, 8– 2, 8 млрд. лет назад – формирование основной массы железно-рудных толщ при участии ферробактерий. 1, 1– 1, 4 млрд. лет назад – появление первых эукариот, митоза и мейоза. Значительное ускорение темпов эволюции. 0, 9 млрд. лет назад – разделение эволюционного ствола древнейших эукариот (водоросли, грибы, простейшие). 0, 7 млрд. лет назад – появление первых многоклеточных растений и животных.

Схема филогенеза основных групп многоклеточных животных. Гипотетические группы отмечены символом (? ).

Вероятно, обособление всех основных типов животных произошло в верхнем протерозое, в промежутке времени 600— 800 млн. лет назад. Примитивные представители всех групп многоклеточных животных были небольшими лишенными скелета организмами. Продолжавшееся накопление кислорода в атмосфере и увеличение мощности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным увеличить размеры тела и приобрести скелет. Организмы получили возможность широко расселиться на малых глубинах различных водоемов, что повело к значительному повышению разнообразия форм жизни.