РАЗВИТИЕ ВЫСШИХ ХОРДОВЫХ: МЛЕКОПИТАЮЩИЕ лекция 10
Особенности эмбрионального развития низших и высших млекопитающих Живорождение: вынашивание зародышей в матке (кроме однопроходных). Яйцеклетки микроскопических размеров. Дробление полное. Развитие по меробластическому типу. • однопроходные: тип развития, присущий рептилиям. • сумчатые: несложная форма взаимоотношений зародыша с материнским организмом. – яйцеклетка олиголецитальная; – дробление полное: первые три борозды меридиональные (как у дискоидального типа); – бластомеры обрастают желток, образуют стенку пузырька (внутри разжиженный желток, смешанный с белком); – желточной энтодермы не образуется; – питание: всасывания веществ, вырабатываемых слизистой матки; – внутриутробный период короткий; – развитие детёнышей заканчивается в сумке матери. • плацентарные: связь зародыша с материнским организмом посредством плаценты (образована тканями зародыша и матери).
Яйцеклетка, оплодотворение, дробление Яйцеклетки плацентарных ~ 200 мкм в диаметре, алецитальные. Оплодотворение моноспермное, внутреннее. Дробление полное, чередующееся, асинхронное. Стадии: 1– 2– 3– 4– 5– 7– 9– 11 (человек). Желток выталкивается из бластомеров (экзоцитоз). Протекает медленно: • первое деление более 24 ч • последующие по 12 ч каждое На стадии: • 2– 4 бластомеров начинает функционировать геном зародыша • 8 бластомеров трансляция белков полностью на зародышевых матрицах
Компактизация На 8 -клеточной стадии (после третьего деления) бластомеры сближаются и в результате образуется плотный клеточный шар – компактизация. Морула: • внутренние клетки (будущий эмбриобласт): щелевые контакты • наружные бластомеры (будущий трофобласт): плотные контакты Механизмы: • поляризация мембран бластомеров: увоморулин • реорганизация цитоскелета бластомеров Клетки эмбрионов млекопитающих до стадии 8 бластомеров сохраняют тотипотентность, т. е. способность сформировать все ткани и органы. Со стадии 64 бластомеров ни трофобласт, ни эмбриобласт не поставляют клетки другу.
Бластула С момента появления полости внутри морулы зародыш именуется бластоцистой. • внутренняя клеточная масса: эмбриобласт • наружная клеточная масса: трофобласт соответствует внезародышевой эктодерме Эмбриобласт млекопитающих входит в состав бластодермы, а у человека он полностью покрывается трофобластом. Рауберов слой – участок трофобласта, к которому прилегает эмбриобласт.
Высвобождение бластоцисты При перемещении по маточной трубе прозрачная оболочка яйцеклетки предотвращает прилипание зародыша к стенкам яйцевода, пока зародыш не попадет в матку. В матке зародыш освобождается от прозрачной оболочки. Один из бластомеров трофобласта образует вырост цитоплазмы, выделяется протеаза, разрушающая прозрачную зону, и бластоциста выдавливается в это отверстие.
Имплантация На стадии бластулы (5– 5, 5 суток развития) или в начале гаструляции зародыш попадает из яйцевода в матку и здесь имплантируется (у человека она происходит на стадии 107 бластомеров и на 7 -е сутки). Имплантация длится 40 часов и состоит из двух фаз: • адгезия: прилипание трофобласта к слизистой оболочке матки. Два слоя: – клеточный трофобласт (цитотрофобласт): внутренний – синцитиотрофобласт: наружный слой. • инвазия: проникновение с образованием имплантационной ямки. Имплантация зародыша человека: А – адгезия бластоцисты; Б – инвазия бластоцисты; В, Г – разрастание синцитиетрофобласта и образование лакун трофобласта. 1 – стенка матки; 2 – материнские капилляры; 3 – эндометрий; 4 – эпибласт; 5 – гипобласт; 6 – бластоцель; 7 – трофобласт; 8 – полость амниона; 9 – амнион; 10 – синцитиотрофобласт; 11 – кровеносные лакуны; 12 – внезародышевая мезодерма; 13 – желточный мешок
Хорион и типы питания зародыша Ворсинчатая оболочка (трофобласт с ворсинками) называется хорионом. Это эволюционное усложнение серозной оболочки рептилий и птиц. Ворсинки хориона: • первичные: выросты только из эпителиальных клеток трофобласта; • вторичные: ворсинки, покрытые снаружи трофобластом, а внутри содержащие мезодермальную мезенхиму; • третичные: содержат кровеносные сосуды (из мезодермы аллантоиса). Тип питания (изменяется в ходе имплантации зародыша): • аутотрофный: В течение короткого времени после оплодотворения зародыш использует небольшие запасы питательных веществ, содержащихся в яйцеклетке. • гистиотрофный: используется секрет слизистых клеток эпителия яйцевода, матки, а также маточных желез и продукты распада тканей в начальные фазы имплантации (после израсходования материала желточных включений). • гемотрофный: питательные вещества и кислород поступают от материнского организма (после разрушения сосудов эндометрия).
Гаструляция (1) • первая фаза одновременно с имплантацией (5– 6 сутки развития) • вторая фаза начинается на 14– 15 сутки развития В период между ними активно формируются внезародышевые органы. Клетки эмбриобласта расщепляются на два листка (деламинация): • эпибласт • гипобласт
Гаструляция (2) Полость амниона возникает кавитационным (шизоцельным). Амниотический пузырек: • крыша: внезародышевая амниотическая эктодерма • дно: эпибласт (начало всех трёх зародышевых листков) К 13– 14 суткам: • трофобласт (образует хорион) • амниотическая ножка: прикрепляются к хориону амнион и желточный пузырек • зародышевый щиток (эпибласт и гипобласт)
Гаструляция (3) В период между 9– 14 сутками: в эпибласте начинается дифференцировка и перемещения клеток: • первичная полоска • гензенский узелок Из материала первичной полоски выселяется зародышевая энтодерма. Ее клетки, сдвигая клетки гипобласта, занимают крышу желточного мешка. В это же время выселяется и внезародышевая мезодерма. Итоги гаструляции: • возникновение 3 -х слойного зародыша • формирование осевого комплекса зачатков
Внезародышевые органы: Внезародышевая мезодерма: • окружает амниотический и 16 -18 суток желточный пузырьки • занимает пространство между трофобластом и первичным желточным мешком • появляются лакуны (формируют полость хориона) • формируется соединительная ножка (связывает амниотический и желточный пузырьки с трофобластом) Начиная с 20– 21 суток: • обособление тела зародыша от внезародышевых органов (туловищная складка) • окончательное формирование осевых органов (желточный стебелек) • дифференциация мезодермы Начиная с 15 суток в амниотическую ножку врастает аллантоис.
Внезародышевые органы: желточный мешок Рудиментарное образование, утратившее функцию хранилища питательных веществ Образован: • первичной или желточной энтодермой • внезародышевой мезодермой: кровяные островки (желточный круг) Функции: • первый орган кроветворения • первый орган дыхания • обеспечение питания Вторичные функции: • энтодерма желточного мешка местом образования первичных половых клеток • мезодерма дает форменные элементы крови зародыша • в мезенхиме желточного мешка образуются первичные клетки крови. • заполнен жидкостью (высокой концентрацией аминокислот и глюкозы)
Внезародышевые органы: амнион Амнион образуется различными способами: • в форме двух амниотических складок внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы • шизоцельным или кавитационным путем раздвигая клетки зародышевого узелка. Амнион заполнен постоянно обновляющейся (полная смена за три часа) жидкостью (околоплодные воды) – оптимальная среда для развития зародыша: • коллоидный раствор: белки, жиры, Функции: • водная оболочка • обратное всасывание углеводы, микроэлементы, соли, гормоны, антигены плода и т. д. околоплодных вод • роль в формообразовательных • регуляторная (стимуляция эмбриогенез и деятельности кишечника) процессах: развитие ротовой и носовой полостей, органов дыхания, пищеварения • газообмен • пренатальная диагностика • выделительная (выратабывает простагландины, стимулирующие родовую деятельность).
Внезародышевые органы: аллантоис 15– 16 -е сутки развития: • из вентральной стенки задней кишки слепой энтодермальный вырост, покрытый висцеральным листком мезодермы, • растет между амнионом и желточным мешком • врастает в амниотическую ножку • трансформируется в пупочный канатик (снаружи мезенхима У человека аллантоис существует до 2 амниотической ножки) месяца эмбриогенеза (включается в состав пупочного канатика). Функции: • участвует в формировании сосудистой сети: проводник кровеносных сосудов из желточного мешка во вторичные ворсины хориона. Аллантоидальный (пупочный) круг кровообращения приходит на смену желточному; • газообмен и питание зародыша; • проксимальная часть идет на образование эпителия мочевого пузыря.
Плацента (1) Осуществляет связь зародыша с материнским организмом. Различают: • зародышевую часть: ворсинки хориона • материнскую часть: слизистая матки, где имплантировался зародыш. В норме у всех млекопитающих кровь зародыша и кровь матери нигде не смешиваются (отделены стенками сосудов зародыша и тканями хориона). Морфологическая классификация (О. Гертвигом): • диффузная: образование ворсин по всей поверхности хориона (свиньи); • островная (котиледонная): ворсинки хориона собраны в группы (котиледоны), между которыми поверхность хориона гладкая (жвачные); • поясная (зонарная): ворсинки хориона сосредоточены внутри небольшого участка, опоясывающего плодный пузырь (хищные). • дискоидальная: вид диска, ворсинки хориона распределены по всей ее поверхности равномерно (у человекообразных обезьян и человека, у мартышек и макак – бидискоидальная).
Плацента (2) Гистологическая классификация: по глубине погружения ворсинок хориона зародыша и степени их проникновения в слизистую оболочку матки : • эпителиохориальная: наиболее примитивная (сумчатые, парнокопытные, китообразные). Ворсинки хориона не прободают даже эпителиальной выстилки матки, а лишь погружаются в складки ее слизистой оболочки. Нет контакта между ворсинками хориона и материнской частью • десмохориальная (соединительно-тканная): ворсинки хориона в месте контакта разрушают слизистую оболочку матки и внедряются в ее соединительнотканный слой, контакт по типу десмосом (жвачные). • эндотелиохориальная: устанавливается контакт между сосудами плода и матери. Ворсинки хориона отделены от сосудов матери лишь эндотелиальной стенкой (хищные). • гемохориальная: тесная связь сосудов плода и матери (приматы, грызуны). Ворсинки хориона погружаются в кровяные лакуны, заполненные кровью матери.
Плацента (3) Степень развития плода не стоит в связи с типом плаценты. Функции: • трофическая: обеспечивает питание развивающегося зародыша. • депонирующая: откладываются многие необходимые для организма соединения: макро- и микроэлементы, витамины С, А, D, Е. • дыхательная: поступает кислород и удаляется углекислый газ. • экскреторная: выделение в кровь матери конечных продуктов обмена зародыша. • эндокринная: начиная с четвертого месяца выработка гормонов (синцитиотрофобласт): прогестерон, релаксин, эстрогены. Также: хорионический гонадотропин; соматомаммотропин (плацентарный лактоген); трансферрин; кортиколиберин. Синтезирует гормонов, регулирующих развитие гипофиза плода (тиротропин, адренокортикотропин, меланотропин), андрогены и кортикоиды. • защитная (барьерная, детоксикационная и иммунологическая). Ряд веществ не способен проходить через плацентарный барьер. Функция зависит от свойств вещества, состояния организма матери, срока беременности и т. п. Проникают: эфир, закись азота и другие газы, алкоголь, наркотики, никотин, ртуть, мышьяк, антибиотики, барбитураты, токсины, антитела матери. Почти все фармакологические препараты, возбудители инфекционных заболеваний.
Хорион В течение беременности мать и плод отличаются друг от друга по антигеным детерминантам, но иммунные взаимоотношения не переходят в иммунный конфликт. Хорион обеспечивает: • имплантацию бластоцисты в стенку матки, а после формирования кровеносных сосудов в ворсинах трофобласта – перенос растворимых веществ между плодом и матерью. • продукцию хорионического гонадотропина: пептидный гормон, побуждающий клетки плаценты (и материнского яичника) к синтезу прогестерона, подготавливающего матку к беременности. После первой трети беременности хорион способен продуцировать прогестерон самостоятельно. • защищает плод от иммунного ответа матери: реакция отторжения у генетически различающихся индивидуумов обусловлена гликопротеинами главного комплекса тканевой совместимости.
Пуповина Зародыш остается связан с плацентой при помощи пупочного канатика (пуповины): • пупочная вена (несёт артериальную кровь из плаценты к телу зародыша) • две пупочные артерии (венозная кровь от зародыша к плаценте) Источники развития пуповины: • мезенхима амниотической ножки и желточного мешка, • аллантоис и растущие по нему сосуды. • после образования туловищных складок пупочный кантик покрытым с поверхности амниотической эктодермой. Пуповинные сосуды окружены студенистым веществом (вартонов студень) т. е. мезенхимой, содержащей много основного вещества и соединительнотканные клетки. Ход сосудов пуповины извилистый, пупочный канатик скручен по длине. Длина пупочного канатика доношенного плода составляет 40– 50 см, а диаметр около 1, 5 см (размеры изменяются с возрастом плода).
ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОГЕНЕЗА ЧЕЛОВЕКА лекция 10 а
Периоды онтогенеза: • прогенез – возникновение и развитие половых клеток у родительских особей; • эмбриональный период – время от момента оплодотворения до формирования организма и выхода зародыша из яйцевых оболочек; • постэмбриональный период – время от рождения до смерти индивидуума. Постэмбриональные процессы: • рост • метаморфоз • бесполое размножение • регенерация Постнатальный период человека: • новорождённые: 1– 10 дней • грудной возраст: 10 дней – 1 год • раннее детство: 1– 3 года • первое детство: 4– 7 лет • второе детство: 8– 12 (♂), 8– 11 (♀) лет • подростковый в. : 13– 16 (♂), 12– 15 (♀) • юношеский в. : 17– 21 (♂), 16– 20 (♀) лет • зрелый возраст: I период: 22– 35 (♂), 21– 35 (♀) лет II период: 36– 60 (♂), 36– 55 (♀) лет • пожилой возраст: • старческий возраст: • долгожители:
Беременность человека: 40 недель (280 дней или 10 лунных месяцев) В клинической практике выделяют 3 триместра (12, 14 и 14 недель). • гестационный возраст: отсчитывается от момента оплодотворения; • акушерский возраст: отсчитывается от первого дня последней менструации Фенотипические характеристики эмбриона и/или плода (венечно-крестцовая и венечно-пяточная длина, бипариетальный размер, окружность головы, длина бедра или стопы) соответствуют его возрасту. А – максимальная длина; Б, В – венечно-крестцовая; Г – венечно-пяточная длина
Периоды эмбриогенеза человека (1): • начальный (1 -я неделя развития): образование бластоцисты, имплантация; • зародышевый (со 2 -й по 8 -ю недели развития): закладка всех систем 2 -я неделя: первый этап гаструляции (разделение эмбриобласта на эпи- и гипобласт, образование амниона, желточного мешка, хориона; 3 -я неделя: вторая фаза гаструляции (образование экто-, энто- и мезодермы, образование всех внезародышевых органов; 4– 8 недели (предплодный период): органо- и гистогенез. • плодный (начиная с 9 -й недели и до момента рождения): заложенные главные системы организма начинают функционировать, однако имеет место рост и дифференцировка органов, продолжающаяся и после рождения. В развитии эмбриона человека обнаруживается выраженный краниокаудальный градиент (4 неделя, 22– 23 дня) (5 неделя, 31– 35 дней)
Периоды эмбриогенеза человека (2): 6 нед. , 37– 42 день (длина 8– 11 мм) 7 нед. , 44– 48 день (длина 13– 17 мм) 8 нед. , 51– 53 день (длина 18– 22 мм) 9 нед. , 56– 60 день (длина 27– 31 мм) К 8 -й неделе зародыш приобретает человеческий облик. С 3 месяца и до рождения он называется плодом. К концу 5 -го месяца длина 20– 25 см, масса 250 – 300 г. В 7 месяцев способен к самостоятельной жизни (35 см, 1300 г). • гистогенез: возникновение специализированных скоплений клеток (тканей) из малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков; • нотогенез: образование осевого комплекса зачатков органов; • органогенез: процесс формирования органов и их систем. Гистогенез следуют за формированием зачатка органа, но тканевая детерминация наступает раньше органной. Эмбриологическая периодизация: оплодотворение, зигота, дробление, бластула, гаструляция, образование зародышевых листков, тканей и органов.
Критические периоды развития: Периоды в онтогенезе с наибольшей чувствительности к повреждающему действию разнообразных факторов. Повреждающие факторы – тератогены. Критические периоды совпадают с моментом детерминации (П. Г. Светлов): • имплантация зародыша: конец 1 -й начало 2 -й недели (~ 50– 70 % зигот гибнет) • формирование плаценты: с 3 -й по 6 -ю неделю (нейруляция и органогенез) На 1000 беременностей погибает 300 плодов: 112 (1 -й), 72 (2 -й), 43 (3 -й месяц). Гибель эмбрионов неравномерна среди зародышей мужского и женского пола: 1 -й месяц – 600 (♂) : 100 (♀), 5 -й – 140 (♂) : 100 (♀). Пороки развития: Врожденные пороки развития – структурные нарушения, возникающие до рождения , выявляются сразу и вызывают нарушение функции органа. Аномалии – нарушение функции обычно не наблюдается. • наследственные: мутации (генные, хромосомные, геномные) • экзогенные средовые: под влиянием тератогенных факторов • мультифакториальные: гамето-, бласто-, эмбрио-, фенопатии. Фенотипическое проявление экзогенных и генетических пороков сходно (фенокопия)
Дополнительная литература по теме: • Иванова-Казас О. М. Эволюционная эмбриология животных. Спб. , 1995. • Кноррэ Б. Краткий очерк эмбриологии человека. М. : Медицина, 1967. • Данилов Р. К. , Боровая Т. Г. Общая и медицинская эмбриология. СПб. : Наука, 2003. • Hill, M. UNSW Embryology [Electronic resource]. 2011. Mode of access: http: //php. med. unsw. edu. au/embryology
Скачать презентацию РАЗВИТИЕ ВЫСШИХ ХОРДОВЫХ: МЛЕКОПИТАЮЩИЕ лекция 10 Особенности
Развитие высших хордовых. Млекопитающие.ppt