Развитие скелета конечностей У наземных позвоночных свободные

Развитие скелета конечностей

У наземных позвоночных свободные конечности представляют собой многочленный рычаг – пятипалую конечность. Формула конечностей Stylopodium Zeugopodium Autopodium Basipodium Acropodium

Происхождение конечностей (теории происхождения) • Жаберная • Реберная • Плавниковая Прототипом конечностей позвоночных животных являются парные плавники рыб

• Скелет парных плавников у первичноводных позвоночных состоит из базалий и радиалий. • Лучевая симметрия радиалий отдаленно напоминает конечность наземного животного. • Пояс конечности у водных животных – опора для конечности, у наземных – еще и посредник, передающий на конечности массу тела.

• Первично парные плавники играли роль рулей поворота и горизонтальных стабилизирующих структур, предотвращавших вращение тела вокруг оси и килевую качку. • Локомоторную функцию выполнял хвостовой отдел туловища

• Кистеперые рыбы (латимерии или целаканты) жили в период обмеления морей и переходили к наземному существованию – у них преобразовался дыхательный аппарат (двоякодышащие рыбы), их плавники приспособились к переползанию.

Строение плавника ископаемой кистеперой рыбы • Проксимальный отдел – один элемент. • Средний отдел – два элемента. • Дистальный отдел – множество мелких костей.

• У наземных позвоночных животных, включая человека, скелет конечностей построен по такому же типу. • Этот факт свидетельствует о том, что конечности наземных позвоночных животных являются производными парных плавников ископаемых рыб.

Tiktaalik - переходное звено между рыбами и четвероногими животными • Тиктаалик найден в 2006 году на территории арктической Канады (о. Элсмир) в отложениях позднего девонского периода – 380 млн. лет назад. • Эдвард Дешлер, Нейл Шубин, Фариш Дженкинс (США)

Человек Ящерица Кошка Кит Летучая мышь Лягушка Птица

Положение конечностей относительно туловища • Плавники у рыб отходят в стороны от туловища и не являются органами опоры. • У наземных позвоночных в процессе эволюции происходит подведение конечностей под туловище. Конечности из рулевых приспособлений превращаются в опорные.

У амфибий и рептилий конечности располагаются во фронтальной плоскости по отношению к телу. Stylopodium располагается под прямым углом к боковой поверхности тела, угол между stylopodium и zeugopodium (локтевые и коленные суставы) открыт в медиальную сторону, движения в этих суставах – только вокруг сагиттальной оси. Животные перемещаются, прижимая тело к земле, используя одновременно возможности хвоста. Такая позиция конечностей требует значительного расхода энергии на поддержание тела и движение.

В истории наземных позвоночных экономичность движения была достигнута перемещением обеих конечностей под тело и изменением ориентации локтевого и коленного суставов.

• У четвероногих животных конечности располагаются в сагиттальной плоскости по отношению к телу. • Плечо поворачивается назад, бедро – вперед, угол локтевого сустава открыт вперед, коленного – назад. • Оси приняли фронтальное положение. • В результате тело животного поднимается над землей и опирается на четыре конечности. • Задние конечности выполняют локомоторную функцию, передние – опорную.

• Человек – единственный из приматов ходит в вертикальном положении, опираясь только на задние конечности, которые у него стали нижними, находящимися на продолжении вертикальной оси тела. • Передние конечности, ставшие у человека верхними, утратили локомоторную функцию и стали органами труда.

• Анаксагор (V век до н. э. ) «Человек разумен, ибо он имеет руки» . • К. Гален (II век до н. э. ) «В вознаграждение за свою наготу и безоружность человек получил руку. Подобно тому, как ему был дан разум, высшая из всех способностей, точно так же он превзошел животное обладанием ручной кисти, этим инструментом из всех инструментов» .

Стопа Самая специфическая часть нижней конечности человека. • Мощно развитый проксимальный отдел, представленный пяточной и таранной костями. • Пальцы стопы укорочены. • Усиление первого луча и редукция латеральных пальцев, особенно мизинца – тибиализация стопы. • Все пальцы находятся в одной плоскости, невозможно противопоставление большого пальца, иногда затруднено и его отведение. • Стопа пронирована и представляет собой скрученную пластинку, которая опирается сзади на пяточный бугор, спереди – на головки плюсневых костей.

Для стопы человека характерно сводчатое строение, которое отсутствует у всех животных и обусловлено прямохождением. Выделяют пять продольных сводов (по числу плюсневых костей) и два поперечных – предплюсневый и плюсневый.

• Своды стопы поддерживаются формой костей, связками (пассивные «затяжки» ) и мыщцами стопы (активные «затяжки» ), идущими как в продольном, так и в поперечном направлениях.

Развитие конечностей в онтогенезе

• Конечности развиваются из скопления клеток латеральной пластинки мезодермы и покрывающих их клеток эктодермы. • Зачатки конечностей появляются в конце 4 недели эмбрионального периода. • Верхние конечности несколько опережают в развитии нижние конечности.

• Процесс развития начинается с активации клеток латеральной мезодермы вблизи сомитов. • Как только зачаток конечности начинает возвышаться над поверхностью зародыша, его называют почкой конечности.

Сигнальные центры развивающейся конечности • Апикальный эктодермальный гребень. • Зона поляризующей активности. • Дорзальная и вентральная эктодерма.

Оси развивающейся конечности • Краниокаудальная – развитие контролирует зона поляризующей активности. • Дорзовентральная – контролируют сигналы от дорзальной и вентральной эктодермы. • Проксимодистальная – развитие конечности контролирует апикальный эктодермальный гребень.

• Дифференцировка отделов конечности начинается образованием уплощенных пластинок кисти и стопы, затем формируются плечо и бедро, предплечье и голень.

• Скелетные элементы появляются в почках на 6 -й неделе. • Проходят хрящевую и костную стадии.

• На 7 -й неделе видны зачатки пальцев, вначале они соединены, на 8 -й неделе происходит их разделение за счет гибели клеток путем апоптоза в области межпальцевых промежутков.

Положение конечностей • Вначале направлены к вентральной поверхности туловища. • Поворот: верхние - на 90º наружу, нижние – на 90º внутрь. • В результате сгибательная поверхность плеча обращена вперед, бедра – назад.

Окостенение скелета конечностей начинается с ключицы (на 6 неделе), которая развивается на основе соединительной ткани. Остальные кости проходят хрящевую стадию. В нижней конечности все кости проходят хрящевую стадию.

Аномалии развития конечностей

I Отсутствие конечностей или дефекты развития 1. 2. отдельных звеньев. Амелия – полное отсутствие конечностей Редукционные пороки (продольные и поперечные) 3. Брахидактилия – укорочение пальцев. 4. Фокомелия (тюленеобразные конечности) – полное или частичное отсутствие проксимальных частей конечностей. 5. Сиреномелия (син. симпус, симподия, сирена) – слияние нижних конечностей. 6. Синдактилия – слияние пальцев. 7. Полидактилия.

• Полимелия – увеличение числа конечностей • Полиподия - увеличение числа стоп • Полихейрия – увеличение числа кистей • Полифалангия – увеличение числа фаланг, чаще у первого пальца.