РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА I Введение а Понятие о

РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА I. Введение а. Понятие о геохронологии Земли б. Традиционные и новые направления палеонтологии в. Современные взгляды на развитие органического мира как многоуровневый процесс. 2. Архей и 1 этап становления клетки 3. Возникновение эукариот в протерозое 4. Возникновение многоклеточности 5. Основные итоги докембрия 6. Направления эволюции в фанерозое

• предбиологическая эволюция, • происхождение жизни, • дальнейшее развитие органического мира сопряжены с геологической эволюцией Земли как планеты. Основными факторами, определяющими изменение органического мира были: • трансгрессии и регрессии морей, • горообразование, • глобальные изменения климата.

• . Сравнение ископаемых остатков в различных пластах горных пород позволило выделить последовательность свойственных им комплексов организмов, что легло в основу так называемой " стратиграфической шкалы". • . Определение возраста горных пород позволило датировать время существования организмов и создать "геохронологическую шкалу", то есть последовательность и соподчиненность этапов развития земной коры и органического мира. Определение возраста пород проводится по содержанию продуктов радиоактивного распада. • Для древних пород чаще применяется ураново свинцовый и калий аргоновый методы с точностью датировки неск. млн. лет. , • возраст более молодых пород до 60 тыс. лет определяют по содержанию изотопов радиоактивного углерода.

Логарифми ческая шкала вре мени показывает наиболее значимые исторические события на одной странице и десяти строках в логарифическом маштабе. События далёкого прошлого имеют меньшее влияние на текущие события, чем недавние события. Можно предположить, что важность события обратно пропорциональна его возрасту. Поэтому исторические события наиболее равномерно заполняют шкалу времени в логарифмическом масштабе. Альтернативное объяснение исходит из реального гиперболического ускорения темпов макроэволюции в результате действия механизмов положительной обратной связи, что и создаёт эффект равномерного распределения равнопорядковых событий по логарифмической шкале.

• Логарифми ческая шкала вре мени показывает наиболее значимые исторические события на одной странице и десяти строках в логарифическом маштабе. • События далёкого прошлого имеют меньшее влияние на текущие события, чем недавние события. Можно предположить, что важность события обратно пропорциональна его возрасту. Поэтому исторические события наиболее равномерно заполняют шкалу времени в логарифмическом масштабе. Альтернативное объяснение исходит из реального гиперболического ускорения темпов макроэволюции в результате действия механизмов положительной обратной связи, что и создаёт эффект равномерного распределения равнопорядковых событий по логарифмической шкале.

В целом геохронологическая история земли делится на 2 больших промежутка времени или эоны. 1. Докембрий (криптозой), это начало возникновения жизни 3, 7 млрд. лет назад и который длился около 3 млрд. лет (7/8 геологичекой летописи жизни). включает 2 эры : архей и протерозой. 2. Фанерозой продолжается посл. 570 600 лет делится на 3 эры: • Палеозой с 6 периодами: кембрий (70), ордовик (60), силур (30), девон (60), карбон (55 75), пермь (45). • Мезозой: триас (45) , юра (58), мел (70). • Кайнозой : палеоген, неоген. То есть длительность периодов первых 2 -х эр колебалась от 30 до 70 млн. лет, а последней эры от 41 до 2 млн. лет.

Традиционные и современные направления палеонтологии Палеонтология — это наука об ископаемых организмах. Традиционные направления были связаны с 3 задачами: • описание разнообразия органического мира прошлого, • создание систематик, • выяснение филогенетических взаимоотношений ископаемых групп. Сформировались следующие направления: 1)таксономическое (разнообразие, систематика, региональной фауны и флоры; 2) морфофункциональное и эволюционно морфологическое; 3) филогенетическое; 4) палеоэкологическое; 5) микроструктурно гистологическое; 6) палеобиогеохимическое; 7) палеобиогеографическое; 8) биостратиграфическое и др.

Дальнейшая дифференциация палеонтологических исследований связана: • с кооперацией с другими областями биологических и геологических наук, • с расширением методической базы (внедрением электронной микроскопии, томографии, микроанализаторов, компьютерной техники). Современные направления: • палеонтология докембрия, • молекулярная палеонто логия, • бактериальная палеонтология, • биосферное направление, • изучение необычных (экстраординарных) биот.

РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ 5 3, 5 млрд. лет назад Катархей (от греч. "ниже древнейшего") геологическая эра Земли от ее образования до зарождения. Безжизненная Земля: • ядовитая атмосфера; • активная вулканическая деятельность; • грозы, молнии; • жесткое ультрафиолетовое излучение В этих условиях из смеси паров сероводорода, аммиака, угарного газа могли синтезироваться первые органические соединения.

Архей древнейшая геологическая эра Земли (3, 5 2, 6 млрд. лет назад) Ко времени архея относится возникновение первых прокариот (бактерий и сине зеленых) нитчатые водоросли. Появление гетеротрофных организмы в море, и на суше Образуется почва. В атмосфере: • снижается содержание метана, аммиака, водорода • начинается накопление углекислого газа и кислорода.

Протерозой (с греч. "первичная жизнь) (2, 6 млрд. 570 млн. лет назад). Возникновение многоклеточности Конец протерозоя иногда называют "веком медуз" очень распространенных в это время представителей кишечнополостных.

Палеозой (от греч. "древняя жизнь") 570 230 млн. лет периоды: • кембрий (570 500 млн. лет) • ордовик (500 440 млн. лет) • силур (440 410 млн. лет) • девон (410 350 млн. лет) • карбон (350 285 млн. лет) • пермь (285 230 млн. лет).

• Для развития жизни в раннем палеозое (кембрий, ордовик, силур) характерно интенсивное развитие наземных растений и выход на сушу животных.

Фауна раннего палеозоя (кембрий, ордовик, силур): 1 колония археоцит 2 скелет силурийского коралла 3 обитатель мелководья силурийских морей гигантский ракоскорпион 4 головоногий моллюск 5 морские лилии 6, 7, 8 древнейшие позвоночные бесчелюстные панцирные "рыбы" 9 одиночные кораллы 10, 11 трилобиты примитивнейшие ракообразные 12 раковина силурийского головоногого моллюска.

• Наступивший в конце силура горообразовательный период изменил климат и условия существования организмов. • В результате поднятия суши и сокращения морей климат девона был более континентальный, чем в силуре. • В девоне появились пустынные и полупустынные области; • на суше появляются первые леса из гигантских папоротников, хвощей и плаунов. • Новые группы животных начинают завоевывать сушу, но их отрыв от водной среды не был еще окончательным. • К концу карбона относится появление первых пресмыкающихся полностью наземных представителей позвоночных. • Они достигли значительного разнообразия в перми из за засушливого климата и похолодания. Так в палеозое произошло завоевание суши многоклеточными растениями и животными

Мезозой (с греч. "средняя жизнь") 230 67 млн. лет • триас (230 195 млн. лет) • юра (195 137 млн. лет) • мел (137 67 млн. лет).

Мезозой эра пресмыкающихся: расцвет, широчайшая дивергенция и вымирание. : 1 водяной ящер; 2 полуводный ящер; 3 рогатый динозавр

• В мезозое усиливается засушливость климата. • Триас • Вымирает множество сухопутных организмов, у которых отдельные этапы жизни связаны с водой: большинство земноводных, папоротники, хвощи и плауны. • преобладают наземные формы, в жизненном цикле которых нет стадий, связанных с водой. • В среди растений сильного развития достигают голосеменные, среди животных – пресмыкающиеся, среди них появляются растительноядные и хищные, большое разнообразие морских. • • В юре На суше встречаются гигантские растительноядные динозавры; морях появляются плезиозавры; пресмыкающиеся начали осваивать и воздушную среду. (летающие ящеры просуществовали до конца мела). • возникают птицы. • Мел • Во второй половине возникли сумчатые и плацентарные млекопитающие.

Кайнозой (от греч. "новая жизнь") 67 млн. лет • третичный период (67 3 млн. лет); • четвертичный (3 млн. лет наше время). расцветковых растений, насекомых, птиц и млекопитающих.

• В первой половине третичного периода широко распространены леса тропического и субтропического типа. • от насекомоядных млекопитающих обособляется отряд приматов. К середине этого периода широкое распространение получают и общие предковые формы человекообразных обезьян и людей. • К концу третичного периода встречаются представители всех современных семейств животных и растений и подавляющее большинство родов.

Третичные млекопитающие: 1 фенакодус; 2 эогиппус; 3 гиппарион; 4 палеотранус; 5 саблезубый тигр 6 оленеобразный жираф; 7 гигантский носорог; 8 меритерий; миоценовый слон

• остепнение суши: • вымирание одних древесных и лесных форм и к выходу других на открытое пространство. • В результате сокращения лесных площадей одни из форм антропоидных обезьян отступали вглубь лесов, другие спустились с деревьев на землю и стали завоевывать открытые пространства. Потомками последних являются люди, возникшие в конце третичного периода. В течение четвертичного периода вымирают мамонты, саблезубые тигры, гигантские ленивцы, большерогие торфяные олени и другие животные. Большую роль в вымирании крупных млекопитающих сыграли древние охотники

Млекопитающие четвертичного периода: 1 -широконосый носорог; 2 -носорог-эласмотерий; 3 -гигантский броненосец; 4 -гигантский ленивец; 6 -мамонт; 7 -древний слон; 8 -древний зубр; 9 -гигантский торфяной олень; 10 -современный индийский слон

• Около 10 тысяч лет назад в умеренно теплых областях Земли наступила "неолитическая революция", связанная с переходом человека от собирательства и охоты к земледелию и скотоводству. • Это определило видовой состав органического мира, который существует в настоящее время.

• Эпоха докембрия продолжалась с момента образования Земли до появления первых многоклеточных организмов примерно 570 млн лет назад. • Около 2, 5 млрд лет назад вся земная суша была, по всей видимости, объединена в один громадный сверхматерик, впоследствии расколовшийся на несколько. К концу эпохи докембрия материки вновь слились, образовав новый сверхматерик. • Все эти пертурбации на суше и на море сопровождались грандиозными климатическими изменениями. В течение докембрия мир пережил по крайней мере три ледниковых периода. Наиболее древний начался около 2, 3 млрд лет назад. Самое грандиозное оледенение за всю историю нашей планеты произошло между 1 млрд и 600 млн лет тому назад.

АРХЕЙ ( от греч. изначально древний archaios и век aion) эра активной вулканической деятельности около 900 млн. лет • 3, 8 млрд. лет найден углерод органического происхождения в самых древних осадочных породах (Гренландия), Соотношение изотопов С 12 и С 13 доказывает их фотосинтетическое происхождение. • 3, 5 млрд. первые палеонтологические находки живых организмов в (Зап. Австралии, Южной Африке). Это окремнелые прокариоты –фоссилии, которые сохранились, благодаря быстрому (в считанные часы) процессу фоссилизации. • 3 млрд. лет строматолиты (найдены в разных частях Земли), . Это известковые и окаменелые продукты жизнедеятельности бактериально водорослевых сообществ.

Cтроматолиты Таймыр Австралия

• Существование цикла углерода через живое отражает биосферную суть жизни (системность, цикличность через круговорот, связывающий различные организмы через их разную функциональную роль). • эволюция жизни представляет собой смену сообществ и возникла в форме прокариотного сообщества, о чем свидетельствуют находки прокариот разной формы. Это сферические, овальные, палочновидные, нитевидные бактерии прокариоты. • (Взгляды Вернадского на развитие жизни в форме сообществ). Существование сообществ обеспечивало круговорот как цикличность жизни в биосфере (случайность замыкания б/х циклов на уровне протоклетки переходит в квазиустойчивое состояние жизни на планете в форме биосферы). • Естественный отбор действовал в сторону заполнения системной вакансии экологической ниши (эволюция через взаимодействие ниш эволюционно нишевая концепция).

• Нишевая концепция подтверждается палеонтологическими данными (каждое месторождение имеет свой эндемичный комплекс строматолитов, то есть формирование строматолитов в докембрии происходило в разных условиях Земли независимо в соответствие с конкретными экологическими условиями. • Разнообразие геохимических ниш послужило вектором специфичных метаболизмов, то есть биохимической эволюции. • появление в них прокариотных организмов создало экологические ниши • как результат взаимодействия физико химических условий среды с продуктами метаболизма, населяющих эти ниши организмов. Это по сути метаболический контроль среды обитания и по Вернадскому "Жизнь создает в окружающей среде условия, благоприятные для своего существования" (что позднее было положено Лавлоком в основу гипотезы Геи). Это привело к биогеохимической мозаичности биосферы и послужило основой для формирования сообщества как формы существования жизни.

• Эволюционное прошлое отражается в морфологических и метаболических особенностях организмов и их сообществ. • Поэтому прокариоты, имеющие консервативные структуры могут дать представление о первых организмах. • Существующая высокая специфичность современных организмов к используемым субстратам и окислительно восстановительным условиям среды (водородные, железобактерии, серобактерии, азотфиксирующие и т. д. ) отражает "метаболическую"направленность эволюции.

• Отбор у первых прокариот шел в сторону экономичных и полифункциональных биохимических реакций, • что в свою очередь дало возможность специализации в плане отбора на специфичность б/х реакций. • Специфичность б/х реакций в дальнейшем обеспечила существование архей в экстремальных условиях, при вытеснении их цианеями в ниши непригодные для аэробов и эукариот. Об этом свидетельствует нахождение современных архей в местообитаниях с экстремальными условиями.

Археи (архебактерии) • Термофильные археи, гипертермофилы, которые развиваются свыше 80 живут в "черных курильщиках" при 200 300 или в горячих источниках (Е окисления или восстановления серных соединений). • Галофильные в соляных растворах (Мертвое море), котор. потребл. готов. орган вещ во, но могут расти и присутствии О. • Метановые в бескислородной среде( от осадков морей, болот до кишечника, которые там синтез и В до использования в метатенках); • археи, живущие в кислотной среде термоплазмы (без клеточной стенки).

• Строение архей дает представление о строении прокариот и отличается рядом принципиальных особенностей. (прокариоты это не синоним бактерий). • После возникновения, встав на путь хемосинтеза, прокариоты дали три ветви домена (ранг выше царств): • архебактерии (археи), • бактерии (эубактерии) • эукариоты).

• Археобактерии образовывали консорции, связанные трофическими связями, обеспечивая круговорот элементов. • У первых организмов диссимиляция проходила по типу брожения, с выделением незначительного количества энергии, что ограничивало возможности синтеза органических веществ, требующего много Е. • В условиях истощения ресурсов ест. отбор благоприятствовал тем организмам, которые использовали для ассимиляции менее сложные вещества и размах синтеза у которых возрастал. • Археи пошли по пути синтеза как потребления, так и синтеза органики за счет окисления молекулярного водорода и использования в окислительно востановительных реакциях соединений серы. жизнь, независимая от Е солнца.

Возникновение цианей • Восстановительная атмосфера Земли не препятствовала проникновению УФ, вызывающих мутации, но водная среда защищала, сохраняя жизнеспособность первых организмов. • Поворотный момент наступил, когда вероятно путем мутаций появились пигменты способные поглощать световую энергию и дополнительная Е на синтез. • Следствием неблагоприятной УФ обстановки явилось приобретение цианеями фикобилиновых пигментов Уникальность цианей полифункциональность фикобилинов

Последствия возникновения цианей • Формирование фотоавтотрофии шло независимо от других метаболизмов как исходно первичного процесса. • Отбор на фототрофность (балансирование от разрушающего действия света). • и возникновение первых автрофототрофов цианобактерий или цианей. Это энергетическая революция в обмене, которая резко ускорила темпы эволюции (точка бифуркации). Экологический кризис в сообществе: • резко изменилась биотическая ситуация : преимущества отдельных организмов в обеспечении питательными веществами ( за счет скорости синтеза), резкое изменение абиотической среды для архей. Заметное увеличение кислорода и жесткий отбор на аэротолерантность.

значение развития цианей для эволюции: • создавало запасы органического вещества предпосылка развития и разнообразия гетеротрофов изменение круговорота на Земле; • насыщение кислородом морей смена направления эволюции в сторону аэробов, что подготовило выход на сушу (выход цианей на сушу) • предпосылка образования почвы и развития наземных биогеоценозов, • дальнейшее насыщение О атмосферы (0, 1%) переход наземных гетеротрофов на дыхание, что давало в 18 раз больше энергии.

Итоги архея • В целом в архее развивалось циано бактериальное сообщество с большим количеством видов ( при господстве сине зеленых, появляются зеленые и первые колониальные). • Естественный отбор был направлен на усложнение строения как автотрофов, так и гетеротрофов: • Дифференциация и специализацией функций органоидов, мембраны, • отделения генетического материала.

• Жизнь может существовать только как кооперативная система организмов в форме биотического круговорота, где продукты жизнедеятельности одних являются условием жизни для других. (даже фотосинтезирующие автотрофы нуждаются в соединениях, продуцируемых другими организмами) • Докембрийская биота: из бактерий и с/з первичных продуцентов, то есть физиологические группы прокариотного сообщества из организмов полифелитического происхождения (эколого ценотический принцип жизни). Жизнь контролирует цикл "С", который согласуется с циклом "N", т. к. азотфиксация идет при доступности молекул. N восстановленной атмосферы. • Трофические уровни сформировались изначально и далее в эволюции происходит смена различных групп организмов, а не их биосферных функций.

• Ископаемая летопись протерозоя несравненно богаче архейской летописи: описано около 4000 таксонов, преимущественно из морских отложений; • остатки индивидуальных клеток в виде мумифицированных акритарх и замещенных кремнеземом микрофоссилий; • длительный период низкого разнообразия в среднем протерозое и начало диверсификации и экспансии в неопротерозое около 800 млн. лет назад; • тенденции увеличения размера клетки, роста их морфологической сложности и таксономического разнообразия, (прогрессирующая эвкариотизация в мире одноклеточных фотосинтезирующих организмов).

Протерозой самая длительная эра 2, 6 млрд. 700 млн. лет назад Результат деятельности прокариотного сообщества усиленное осадконакопление. • 2, 4 2, 2 млрд. лет найдены первые палеопочвы. (почвообразование связано с корками зеленых водорослей на суше в пересыхающих местах. Это подготовило формирование суши через развитие органического мира. ) • от зеленых водорослей на первых палеопочвах могли вести свое происхождение харовые (затем в море); • Жизнь появилась на суше в среднем докембрии, Меняющийся ландшафт, заливаемый водами (мелководные бассейны с меняющейся береговой линией). • Здесь на суше и на море процветали строматолитовые системы маты, • появление эукариот (1, 5 млрд. 2, 2 млрд. ) • Вытеснение прокариот из геохимических ниш, расцвет эукариотических организмов

• около 1, 5 млрд лет возникновение многоклеточности (водоросли 1, 4 1. 2 млрд. лет, созданы предпосылки для специализации клеток, увеличения размеров и усложнения организмов • около 1, 5 2 млрд лет назад возникло половое размножение • приблизительно 1, 6 млрд. лет назад произошел раскол между растениями и животными. • образуются все отделы водорослей, слоевище у многих становится пластинчатым. • мягкотелые животные – 700 млн. – в венде • Важнейшим ароморфозом стало образование двусторонней симметрии у активно передвигающихся организмов. • К концу протерозоя появились все типы животных (кроме вторичноротых иглокожих и хордовых).

• В позднем рифее произошел распад Пангеи 1 на Гондвану и Лавразию два гигантских материка, • а в венде начала распадаться и Лавразия и именно в это время заложились главные подвижные пояса. • На границе рифея и венда материки сместились так, что Южный полюс оказался в середине Африки, а Северный в Скандинавии.

Венд • Эдиакарская фауна совершенно особенная. Появилась симметрия скользящего отражения. Обеспечение максимального поглощения, отбор в сторону больших размеров (1, 5 м) тупик. • Одна из характернейших черт вендской фауны — проявления гигантизма в разных крупных таксонах. • В вендских отложениях нередки отпечатки медузоидных диаметром 30— 40 см, а длина некоторых перистовидных колоний полипов подчас достигает бо лее 1 м.

Расцвет уникальной вендской фауны совпадает со 2 м "кислородным бумом", (содержание О достигло современного около 21% и затем мало менялось

Вернанималькуля – новая линия в фанерозое • 580– 600 миллионов лет назад появление мелких (0, 2 мм) вендских двустороннесимметричных животных, • Vernanimalcula — «весеннее маленькое животное» ). Оно имело рот, внутренние органы и полость тела! • Когда химизм воды стал способствовать развитию организмов с твердыми покровами, увеличилось количество растворенного в воде кислорода и исчезли доминанты вендского периода, • родственники вернанималькули начали экспериментировать с планом строения тела.

Ускорение эволюции • с появлением многоклеточности (половое размножение и эмбрион. период использование резерва наследственной изменчивости). • Возникали 17 раз , 35 типов (сейчас 26 типов и 2 млн. видов) • Скелетная фауна • Высшие организмы не ввели новых типов обмена их эволюция: морфология + физиология+ поведение.

Фанерозой • Граница между эрами фанерозоя проходит по крупнейшим эволюционным событиям — глобальным вымираниям. Палеозой отделён от мезозоя крупнейшим за историю Земли пермо триасовым вымиранием видов. Мезозой отделён от кайнозоя мел палеогеновым вымиранием • Животные существовали на суше с ордовика, то есть раньше высшей растительности (силур). • Жизнь в пресных водах позже, чем жизнь, связанная с сушей. • Настоящие континентальные водоемы формировались при развитии сосудистой растительности, которая снизила скорость эрозии и стабилизировала береговую линию. В силуре появились первые сосудистые риниофиты (которые росли по "колено в воде", а щетка "риниофитовая камыша" начала действовать как регулирующий фильтр и способствовала формированию стабильной береговой линии. • Основные черты эволюции органического мира в фанерозое имеют специфичность направлений у животных и растений.

Направления эволюции растений развитие механизмов фотосинтеза и аэробного дыхания; разнообразие путей фиксации СО, отражение в морфогенезе; нарастание разнообразия белков и их аминокислотного состава; переход к гормональной регуляции роста и развития; • дифференциация тела, развитие проводящей системы; • совершенствование тканей, устьичного аппарата; • упрощение циклов развития и усиление дифференциации в онтогенезе; • переход от гаплоидности к диплоидности; • утрата зависимости полового размножения от воды, • переход от наружного к внутреннему оплодотворению, двойное оплодоворение. ; • усиление защиты зародыша от неблагоприятных условий среды • специализация опыления (насекомые, распр. семян животными).

Направления эволюции животных • увеличение наследственной информации; при переходе на сушу (430 400 млн. лет) максимальные скорости эволюции гемоглобина (новые мутационные изменения и тетрамерная структура для связывания О). И остальные 400 лет отбор на поддержание этой структуры. Высокая скорость эволюции белков , быстро реагирующих на средовые факторы. специализация тканей, дифференциация систем органов; • скелетизация, возникновение твердого скелета • (наружн, внутр); • цефализация и развитие центральной нервной системы по 2 основным направлениям : Насекомые закрепление реакций по типу инстинктов, Позвоночные –головной мозг и выработка рефлексов. • развитие социальности по 2 направлениям: функц. закрепл. общественные насекомые; приматы разум.

Общие направление эволюции • переход к гормональной регуляции процессов роста и развития увеличение биоразнообразия, которое зависит от • устойчивости климата • сложности структуры местообитаний • продуктивности м/о • конкуренции • хищничества Механизмы обратных связей, через экологические кризисы (массовые вымирания) и затем нарастания биоразнообразия как квазиустойчивое состояние •

Нарастание биоразнообразия Число родов морских животных с Кембрия (Сm) поныне Средняя продолжительность сущестования (устойчивость, приспособляемость) родов (млн. лет)