Развитие ЦНС в онтогенезе из

Развитие ЦНС в онтогенезе

• из клеток эктодермалыюго зародышевого листка образуется мозговая, или медуллярная, пластинка. Ее края в результате неравномерного размножения ее клеток сближаются, а центральная часть, наоборот, погружается в тело зародыша. Затем края пластинки смыкаются — образуется медуллярная трубка Образование нервной трубки из эктодермы

Головной мозг эмбриона. Стадия трех мозговых пузырей • из клеток, входящих в состав нервных валиков, образуются узловые (ганглиозные) пластинки. В дальнейшем они расщепляются: часть их, располагаясь в виде валиков по бокам нервной трубки, ближе к ее дорсальной поверхности, образует спинномозговые узлы; другая часть нервных клеток мигрирует на периферию, образуя узлы вегетативной нервной системы.

• Нейроны развиваются как высокоспециализированные клетки. Посредством своих отростков одни нейроны устанавливают связи между различными отделами мозга – это вставочные (ассоциативные) нейроны, другие осуществляют связь нервной системы с другими органами – это афферентные (рецепторные) и эфферентные (эффекторные) нейроны. • Аксоны афферентных и эфферентных нейронов входят в состав нервов, отходящих от головного и спинного мозга. Головной мозг эмбриона. Стадия пяти мозговых пузырей

Эмбрион длиной 13, 6 мм Эмбрион длиной 10, 2 мм Эмбрион длиной 50 мм Эмбрион длиной 13 см

Головной мозг новорожденного Головной мозг взрослого человека

• Одной из важных нейрогистологических характеристик развития нервной системы высших позвоночных является асинхронность дифференцировки ее отделов. • Нейроны различных отделов нервной системы и даже нейроны в пределах одного центра дифференцируются асинхронно: • а) дифференцировка нейронов вегетативной нервной системы значительно отстает от таковой в основных отделах соматической системы; • б) дифференцировка симпатических нейронов несколько отстает от развития парасимпатических.

• Раньше всего происходит созревание продолговатого и спинного мозга, позже морфологически и функционально развиваются ганглии ствола головного мозга, подкорковые узлы, мозжечок и кора больших полушарий. Каждое из этих образований проходит определенные этапы функционального и структурного развития. Так, в спинном мозге раньше созревают элементы в области шейного утолщения, а затем идет постепенное развитие клеточных структур в каудальном направлении; первыми дифференцируются спинальные мотонейроны, позже чувствительные нейроны и в последнюю очередь - вставочные нейроны и проводящие межсегментные пути.

• Ядра стволовой части головного мозга, промежуточный мозг, подкорковые ганглии, мозжечок и отдельные слои коры большого мозга структурно развиваются также в определенной последовательнос ти и в тесной связи друг с другом. Сагиттальный разрез головного мозга: 1 — лобная доля; 2 — поясная извилина; 3 — мозолистое тело; 4 — прозрачная перегородка; 5 — свод; 6 — передняя спайка; 7 — зрительный перекрест; 8 — подталамическая область; 9 — гипофиз; 10 — височная доля; 11 — мост; 12 — продолговатый мозг; 13 — четвертый желудочек; 14 — мозжечок; 15 — водопровод мозга; 16 — затылочная доля; 17 — пластинка крыши; 18 — шишковидное тело; 19 — теменная доля; 20 — таламус.

Развитие спинного мозга и спинномозговых ганглиев • После разделения нервной трубки на три слоя в той ее части, которая образует в дальнейшем спинной, продолговатый, задний и средний мозг, в мантийном слое по всему длиннику названных отделов определяются четыре параллельные колонки нейробластов: две расположенные дорсолатерально и две вентролатерально. • Они являются закладками будущих рогов серого вещества спинного мозга и их аналогов в вышележащих отделах ствола. • Из вентролатеральных колонок образуются передние рога, из дорсолатеральных - задние.

• Одним из наиболее выраженных даже на макроскопическом уровне изменений является формирование шейных и поясничных утолщений спинного мозга, связанных с ростом зачатков верхних и нижних конечностей. • Спинной мозг новорожденного представляет собой анатомически и гистологически вполне дифференцированную структуру, обеспечивающую на необходимом уровне рефлекторную деятельность ребенка этого этапа развития. • Его масса составляет 3 -4 г; масса спинного мозга взрослого человека равна приблизительно 30 г. Схематическое изображение соотношений сегментов спинного мозга и позвонков на сагиттальном разрезе позвоночника. Оранжевым и желтым цветом обозначены шейные сегменты и шейные позвонки, фиолетовым и сиреневым — грудные, голубым — поясничные и копчиковые, розовым — крестцовые. Римскими цифрами обозначены позвонки, арабскими — корешки спинномозговых нервов соответствующих сегментов.

Схематическое изображение поперечного разреза спинного мозга. Слева обозначены проводящие пути, справа — участки серого вещества; одинаковыми цветами обозначены группы проводящих путей и соответствующие им участки серого вещества; синим цветом — чувствительные пути и задний рог, красным — пирамидные пути и передний рог, серым — собственные пучки спинного мозга и промежуточное вещество, зеленым — восходящие пути экстрапирамидной системы, желтым — боковой рог: 1 — покрышечно-спинномозговой путь; 2 — передний корково-спинномозговой путь; 3 — передний спиноталамический путь; 4 — преддверно-спинномозговой путь; 5 — оливоспинномозговой путь; 6 — ретикул-спинномозговой путь: 7 — передний спиномозжечковый путь; 8 — латеральный спиноталамический путь; 9 — красноядерно-спинномозговой путь; 10 — задний спиномозжечковый путь; 11 — латеральный корково-спинномозговой путь; 12 — собственные пучки спинного мозга; 13 — клиновидный пучок; 14 — тонкий пучок; 15 — овальный пучок; 16 — задний канатик; 17 — боковой канатик; 18 — передний канатик: 19 — промежуточное вещество; 20 — задний рог; 21 — боковой рог; 22 — передний рог; 23 — задний корешок; 24 — передний корешок.

Развитие продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга • Уровни срезов ствола мозга. • I — срез продолговатого мозга на его границе со спинным мозгом; II — срез продолговатого мозга на уровне его средней части; III — срез продолговатого мозга на уровне верхней части; IV — срез на границе продолговатого мозга и моста; V — срез на уровне средней трети моста; VII — срез на уровне передних бугров четверохолмия.

• • • На начальных этапах формирования продолговатый мозг имеет сходство со спинным мозгом. В нем также в середине 2 -го месяца внутриутробного развития образуются вентролатеральные и дорсолатеральные колонки клеток. При дальнейшем морфогенезе крыловидная и базальная пластинки как бы расходятся в латеральном направлении, раскрываясь наподобие книжки. Это происходит в период образования мозгового изгиба. Клетки мезенхимы, прилежащие к верхним отделам развивающегося продолговатого мозга, дают начало большому числу ангиобластов, образующих сосудистые сплетения, из которого формируется сосудистое сплетение четвертого (IV) желудочка. Этот процесс начинается на 6 -й неделе внутриутробного развития. На 3 -м месяце внутриутробного развития крыловидная и базальная пластинки расщепляются в продольном направлении, из крыловидной пластинки образуются 4 клеточные колонки, а из базальной - 3. Некоторые черепные нервы берут начало из этих колонок или заканчиваются в них. В этих колонках локализуются ядра языкоглоточного нерва, ядро одиночного пути, одно из ядер тройничного нерва, ядро вестибуло-кохлеарного нерва. Два ядра тройничного нерва закладываются изначально в продолговатом мозге, затем, вторично, перемещаются в задний мозг. Впродолговатом мозге закладывается большая часть ядер черепных нервов, которые затем мигрируют в другие отделы нервной системы, в частности в задний мозг. У новорожденного в продолговатом мозге продолжается процесс уменьшения клеточных масс. У полуторагодовалого ребенка клетки продолговатого мозга организованы в четко определяемые ядра и имеют почти все признаки дифференцировки. У ребенка 7 лет нейроны продолговатого мозга неотличимы от нейронов взрослого даже по тонким морфологическим признакам.

• • Задний мозг. Анатомически задний мозг делится на три части: 1) центрально расположенную ядросодержащую часть, которая служит прямым продолжением продолговатого мозга; 2) мозжечок и 3) мост. Мозжечок В конце 2 -го месяца развития в центральной части крыловидной пластинки образуются нижние ножки мозжечка (веревчатые тела). У новорожденного мозжечок, будучи заметно вытянут в длину, лежит в черепной коробке выше, чем у взрослого. Борозды относительно неглубокие, слабо обрисовано древо жизни. С ростом ребенка борозды становятся глубже. До 3 месячного возраста в коре мозжечка сохраняется зародышевый слой. У ребенка сразу после рождения можно видеть наружный зернистый слой и процессы миграции клеток-зерен. Есть наблюдения, что некоторые клетки Пуркинье у человека возникают в результате деления клеток наружного зернистого слоя. К концу 3 -го месяца внутриутробного развития эти клетки мигрируют в направлении внутреннего зернистого слоя и занимают промежуточное положение. Именно они в дальнейшем становятся грушевидными клетками коры мозжечка. Первые клетки Пуркинье появляются в черве мозжечка человека уже на 4 -м месяце внутриутробного развития. Следует подчеркнуть, что формирование борозд в развивающемся мозжечке человека идет параллельно или вслед за дифференцировкой клеток Пуркинье. В возрасте от 3 мес до 1 года происходит активная дифференцировка мозжечка: нарастает объем и масса перикарионов грушевидных клеток, увеличивается количество синапсов на них, увеличивается диаметр волокон в белом веществе мозжечка, интенсивно растет молекулярный слой коры. Дифференцировка мозжечка происходит и в более поздние сроки. Это связано с дальнейшим совершенствованием движений ребенка.

• Схематическое изображение мозжечка (вид спереди): 1 — центральная долька; 2 — четырехугольная долька; 3 — узелок; 4 — миндалина; 5 — язычок червя; 6 — пирамида червя; 7 — горизонтальная щель; 8 — бугор червя; 9 — нижняя полулунная долька; 10 — верхняя полулунная долька; 11 — двубрюшная долька.

• Средний мозг. Так же как и спинной, средний мозг имеет крыловидную и базальную пластинки. Из базальной пластинки развивается одно ядро глазодвигательного нерва, которое хорошо выражено уже к концу 3 -го месяца внутриутробного периода. Крыловидная пластинка дает начало ядрам нижних и верхних бугорков четверохолмия, а также, возможно, части клеток красных ядер. • Во второй половине внутриутробного развития на вентральной поверхности среднего мозга появляются два крупных скопления волокон - основания ножек мозга. • Рост крыловидной и базальной пластинок среднего мозга кнаружи, особенно интенсивный во второй половине внутриутробного периода, сдавливает полость IV желудочка, сужая его до небольшого канала, именуемого водопроводом мозга.

Разрез промежуточного мозга. Строение гипоталамуса. • Промежуточный мозг. Образуется промежуточный мозг из переднего мозгового пузыря, гистологически представляя собой массивное утолщение мантийного слоя, разросшегося до такой степени, что почти не остается краевой вуали. В результате неравномерной пролиферации клеточного материала промежуточного мозга в нем образуются закладки: таламуса дорсально расположенная и гипоталамуса - вентрально расположенная. В передненижнем отделе промежуточного мозга формируются глазные бокалы.

• • Развитие конечного мозга Конечный мозг также развивается из переднего мозгового пузыря. Его стенка, соответствующая конечному мозгу, выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря, которые с течением времени преобразуются в полушария мозга. Полости этих пузырей образуют боковые желудочки полушарий. • • • Головной мозг (вид сверху): 1 — лобные доли; 2 — теменные доли; 3 — затылочные доли; 4 — продольная щель большого мозга

• • • Конечный мозг В начале 2 -го месяца развития стенка мозговых пузырей содержит большое количество мелких короткоотростчатых нейробластов - так называемый материнский слой коры. Среди этих клеточных элементов встречаются спонгиобласты, имеющие длинные тонкие отростки, направляющиеся к наружной поверхности мозгового пузыря. Начиная с 3 -го месяца внутриутробного развития гистологически становится отчетливой закладка коры: она представляет собой узкую ленту, состоящую из густо расположенных клеток. Дальнейшая дифференцировка идет двумя параллельными путями: путем образования слоев и путем дифференцировки клеточных элементов, которая заканчивается лишь в постнатальном периоде. К 3 -му месяцу развития между пузырями образуется мозолистое тело. На 11 -12 -й неделе внутриутробного периода полушария мозга можно узнать по их форме. С 5 -го месяца в коре больших полушарий уже заметна цитоар-хитектоника. К середине 6 -го месяца внутриутробного развития в тех участках коры, которые образуют филогенетически молодую кору (neocortex), видно более или менее четкое разделение на шесть слоев, обнаруживаются отличия в строении отдельных полей. Существуют выраженные отличия в скорости дифференцировки каждого из слоев коры. Так, II и III слои коры становятся четко различимыми только после рождения. Морфологически раньше других дифференцируются гигантские пирамиды V слоя передней центральной извилины.

• • • К моменту рождения большинство нейронов глубоких слоев коры достигают уже значительной степени зрелости, по форме тела и развитию отростков приближаясь к структуре этих слоев у взрослого. Значительная часть нейронов поверхностных слоев коры находится на более ранних этапах формирования. К концу периода внутриутробного развития отчетливо выражена миелинизация волокон, особенно в более простых (филогенетически старых) системах мозга. В это время происходят важные биохимические сдвиги в нервной ткани. Наиболее существенными из них являются изменения ряда ферментных систем, в результате которых осуществляется переход метаболизма мозга от анаэробного к аэробному. Следует отметить, что новорожденный ребенок, так же как и детеныши других млекопитающих, легче переживает относительно длительную гипоксию, чем взрослый. У плодов и новорожденных нервные клетки в коре лежат сравнительно близко друг от друга, причем часть из них располагается и в белом веществе. По мере роста ребенка концентрация клеток в единице площади снижается, несмотря на то что в серое вещество мигрируют клетки из белого вещества. Мозг новорожденного очень велик - более 10% от общей массы тела. К периоду полового созревания масса его составляет всего около 2% от массы тела, хотя, естественно, абсолютная масса мозга увеличивается с ростом ребенка.

«Новорожденный от рождения не способен ни к чему, кроме способности всему научиться» (Л. О. Бадалян). • • • Мозг новорожденного незрелый, причем кора полушарий; большого мозга является наименее зрелым отделом всей нервной системы. Основные функции регулирования различных физиологических процессов выполняют промежуточный и средний мозг. В глубокой неприспособленности ЦНС новорожденного заложены основы гибкой, дифференцированной адаптации к условиям среды, обучения. Повидимому, это прямо связано с самым большим по продолжительности в животном мире периодом детства у человека. Даже у высших обезьян детеныш 1, 5 -2 лет уже вполне способен к самостоятельному существованию и не нуждается в родительском уходе. После рождения масса мозга увеличивается в основном за счет роста тел нейронов, происходит дальнейшее формирование ядер головного мозга. Их форма меняется мало, однако размеры и состав их, а также топография относительно друга претерпевают достаточно демонстративные изменения. Процессы развития коры заключаются, с одной стороны, в образовании ее шести слоев, а с другой - в дифференциации нервных клеток, характерных для каждого коркового слоя. К моменту рождения у ребенка уже заканчивается образование шестислойной коры. В то же время дифференцировка нервных клеток отдельных слоев к этому времени еще далеко не завершается. Наиболее интенсивно дифференциация клеточных элементов, а также миелинизация аксонов нервных клеток коры идет в постнатальном периоде - в течение 1 -го и 2 го годов жизни ребенка. В этот период резко увеличиваются масса и поверхность коры полушарий большого мозга.

• К 2 -летнему возрасту заканчивают свое формирование пирамидные клетки коры. • Первые 2 -3 года жизни являются наиболее ответственными этапами морфологического и функционального становления мозга ребенка. На 1 -м году жизни закладываются основы психической деятельности, идет подготовка к самостоятельному хождению, речевой деятельности. Существует мнение, что в этот период происходит «первичное обучение» , т. е. формирование нейронных ансамблей, которые в дальнейшем служат фундаментом для более сложных форм обучения. • В последующие годы темп развития корковых структур хотя и замедляется, но к 4 -7 годам клетки большинства областей коры становятся близкими по строению клеткам коры взрослого человека. Полностью развитие клеточных структур коры полушарий большого мозга заканчивается только к 10 -12 годам.

• Морфологическое созревание отдельных областей коры, связанных с деятельностью различных анализаторов, идет неодновременно. • Раньше других приближаются к строению мозга взрослого человека корковые концы обонятельного анализатора, представленного в древней, старой и межуточной коре. • В новой коре прежде всего развиваются корковые концы двигательного и кожного анализаторов, а также лимбическая область, связанная с интерорецепторами, и инсулярная область, имеющая отношение к обонятельной и речедвигательной функциям. Затем дифференцируются корковые концы слухового и зрительного анализаторов и верхняя теменная область, связанная с кожным анализатором. • В последнюю очередь достигают полной зрелости структуры лобной и нижней теменной областей и височно-теменно-затылочной подобласти. Особенности структурного развития отдельных корковых отделов анализаторов определяют до некоторой степени последовательность появления условнорефлекторных реакций ребенка.

• В этой связи следует помнить, что миелинизация черепных нервов осуществляется в течение первых 3 -4 мес и заканчивается к 1 году - 1 г 3 мес постнатальной жизни. Миелинизация спинальных нервов завершается несколько позднее - к 2 -3 годам. Процесс миелинизации нервных проводников начинается еще в эмбриогенезе. Однако темп образования миелиновых оболочек у разных нервных стволов различен, в результате чего к моменту рождения часть нервных проводников как центральной, так и периферической нервной системы не заканчивает миелинизацию.

• • • Масса головного мозга новорожденного имеет относительно большую величину и в среднем составляет 1/8 массы тела, т. е. около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены длинные борозды, крупные извилины, но глубина и высота их невелики. Мелких борозд и извилин относительно мало; они появляются постепенно в течение первых лет жизни. К 9 -месячному возрасту первоначальная масса мозга удваивается и к концу 1 -го года жизни составляет 1/11 -1/12 массы тела. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с массой его при рождении утраивается, к 5 годам составляет 1/13 -1/14 массы тела, к 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4 -5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела. Наряду с ростом головного мозга меняются и пропорции черепа. Боковые желудочки сравнительно широкие. Мозолистое тело тонкое и короткое, в течение первых 5 лет оно становится толще и длиннее, достигая к 20 годам окончательных размеров.