Разнообразие водорослей Фикологи предполагают существование от

Зарегистрируйтесь, чтобы просмотреть полный документ!

Разнообразие водорослей • • Фикологи предполагают существование от 36 000 до 50 000 видов водорослей, а возможно и более 10 млн. Число видов и родов в основных крупных группах водорослей сильно варьирует: – – – • • цианобактерии включают порядка 2000 определенных видов, эвгленовые – 900, динофлагелляты – 4000, глаукофиты – 13, криптомонады – 200, красные водоросли – 6000, зеленые – 17000, гаптофиты – 300, золотистые – 1200, желто-зеленые – 600, диатомеи - 12000. Методы описания и выделения видов широко дискутируются среди фикологов. Ученые в зависимости от целей исследования могут применять разные концепции видов.

Концепции видов • 1. Биологическая концепция вида. • 2. Морфологическая концепция вида. • 3. Филогенетическая концепция вида.

Биологическая концепция вида Если два таксона водорослей могут скрещиваться и давать жизнеспособных потомков, они принадлежат одному виду; если интербридинг (скрещивание между разновидностями внутри вида) не наблюдается, они относятся к разным видам. Но: Для многих водорослей трудно провести эксперименты с бридингом: - для этого требуется культивирование водорослей, но далеко не все водоросли культивируются (нет попыток, не известны условия). - продукция гамет сильно зависит от условий среды. Половой процесс не зафиксирован в некоторых группах водорослей, таких как цианобактерии и эвгленовые, или встречается редко, например у динофлагеллят, диатомей и криптомонад. В результате большинство видов водорослей первично определяется на основе структурных (морфологических) отличий.

Морфологическая концепция вида Вид - наименьшая группа, которая может неоднократно определяться по структурным признакам, которые относительно легко отличимы. Фитопланктонологи используют морфологическую концепцию видов Но Большое сходство талломов (клеток) в результате частых случаев параллельной эволюции у значительно расходящихся групп водорослей, например коккоидные клетки или неветвящиеся нити, Например, «маленький коричневый шарик» (одноклеточная коккоидная водоросль коричневого цвета) встречается по крайней мере в трех различных линиях (охрофиты, гаптофиты и зеленые водоросли). Отличить желто-зеленые водоросли (трибофициевые) от структурно похожих, но не родственных форм можно только с помощью пигментного анализа с ипользованием хроматографии и/или электронной микроскопии. В некоторых случаях идентификация требует культивирования водорослей для выявления таксономических признаков. Например, для определения довольно распространенных одноклеточных коккоидных зеленых водорослей необходима информация о зооспорах, которые наблюдаются в культурах и редко встречаются в природных пробах.

Филогенетическая концепция вида Вид – это наименьшая группа организмов, которая показывает по крайней мере один отличительный и унифицированный структурный, биохимический или молекулярный признак. Идеально, филогенетические виды являются также монофилетическими, т. е. включают одного предка и всех его потомков. Монофилетические группы называют также кладами. В противовес монофилетическим группам, парафилетические группы не включают всех потомков одного предка. Полифилетические группы включают нескольких представителей, которые более тесно связаны с таксонами вне группы. Например, цианобактерии, содержащие хлорофилл а и b, очевидно – полифилетическая группа. • Фикологи, занимающиеся эволюцией водорослей борются за использование филогенетической концепции видов.

Важность идентификации водорослей до вида Корректная идентификация видов водорослей крайне важна для понимания экологии водных экосистем и глобальной биохимии, а также для успешного использования водорослей в биотехнологии, поскольку: • Изменения видового состава водорослей планктона свидетельствуют об изменении условий среды • Определенные виды обладают специфическими эпибиотическими условиями обитания. • Родственные виды могут с различной скоростью потреблять биогенные элементы и т. о. по-разному участвовать в круговороте этих веществ. • Определенные виды водорослей обладают большей пищевой ценностью, чем их родственные представители того же рода. • Некоторые виды водорослей планктона очень токсичны для зоопланктона, тогда как родственные представители того же рода вполне съедобны.

Меняется время, меняется филогения Классические методы исследования филогении и разнообразия фитопланктона в настоящее время активно пополняются генетическими походами. Но ДНК таксономия в настоящее время не является универсальной. Критика: 1. Существуют внутривидовая генетическая вариабельность - накопление нейтральных мутаций, что приводит к переоценке видового богатства. 2. Наличие псевдогенов и различные скорости мутаций среди разных генов также мешают использованию информации по последовательности генов для определительной таксономи 3. ДНК таксономия ведет к потере понимания формы и функции. Эта критика правомерна и должна быть принята, но возможность значительного увеличения скорости анализа и уменьшения стоимости процедуры способствует стремительному развитию молекулярной таксономии.

Филогенетическое дерево эукариот Adl et. al. , 2012

Супергруппы SAR = Stramenopila+Alveolata+Rhizaria • Stramenopiles (или гетероконта) имеют два типа жгутиков, один несет трехчастные мастигонемы. • Alveolata имеют альвеолы - окруженные мембраной полости на внутренней поверхности плазматических мембран. • Rhizaria – амебоидные организмы с нитевидными ветвящимися ложноножками, которые укреплены микротрубочками. Такие псевдоподии называют филозными. Archaeplastida (Planta) сформирована на гипотезе о единственном акте первичного симбиогенеза цианобактерии и гетеротрофного эукариота. Предок архепластид овладел прокариотным фотосинтетиком, превратил в хлоропласт и породил три группы растений (красные, зеленые и глаукофиты). Excavata - множество разнообразных видов: свободно живущих, симбиотических и паразитических, в том числе некоторые важные виды паразитов человека.

Stramenopiles [Chromalveolata] • Подвижные клетки обычно двужгутиковые, обычно гетероконтные (т. е. передний жгутик с трехчастными мастигонемами в двух супротивных рядах, задний жгутик обычно гладкий); • Митохондриальные кристы трубчатые; • Типично: кинетосомные корешки с четырьмя микротрубочками.

Stramenopiles [SAR] • Stramenopiles • Bolidomonas • Chrysophyceae – – – Chromulinales Hybberdia Ochromonadales • Dictyochophyceae – – – Dictyochales Pedinellales Rhizochromulinales • Eustigmatales • Pelagophyceae – • • Pelagomonadales Pinguiochrysidales Raphidophyceae Synurales Xanthophyceae – Tribonematales • Bacillariophyta – – Coscinodiscophytina: Paralids, Melosirids, Coscinodiscids, Arachniodiscids, Rhizosolenids, Corethrids: Bacillariophytina: Mediophyceae, Bacillariophyceae

Bolidomonas [SAR: Stramenopiles] • Голые одноклеточные флагелляты; • хлоропласт с опоясывающий ламеллой; • внешняя мембрана хлоропластной эндоплазматической сети переходит в наружную мембрану ядра; • хлоропластный геном собран в виде кольца; • нет глазка; • пигменты пластид – хлорофиллы а и с1 -3, фукоксантин, 19’бутаноилоксифукоксантин, диатоксантин и диадиноксантин; • подвижные клетки с двумя жгутиками, один направлен вперед, другой – назад; • нет ни микротрубочковых, ни фибриллярных кинетосомных корешков; • отсутствует жгутиковая переходная спираль; • нет параксиального тяжа. • Bolidomonas

[SAR: Stramenopiles: Bolidomonas] • Род Bolidomonas • • • Род описан L. Guillow et al. В 1999 г. В роде описаны два вида, которые отличаются величиной угла между жгутиками и способом плавания. Оба вида выделили из образцов пикопланктона, взятых из экваториальной части Тихого океана и из Средиземного моря. Клетки сферические или овальные 1 -1, 7 мкм в диаметре. Длинный жгутик – 4 -7 мкм, короткий – 0, 9 -2, 2 мкм. Единственный хлоропласт, расположенный на спинной стороне клетки, занимает около ее половины.

Chrysophyceae [SAR: Stramenopiles] • • • Преимущественно жгутиковые, но встречаются капсальные (пальмеллоидные), коккоидные, нитчатые и паренхиматозные формы; клеточные оболочки, если есть, включают органические чешуйки, кремниевые чешуйки, органический панцирь и целлюлозную клеточную стенку; хлоропласт с опоясывающей ламеллой; внешняя мембрана хлоропластной эндоплазматической сети переходит в наружную мембрану ядра; хлоропластный геном собран в виде кольца; глазок есть или нет; пигменты пластид – хлорофиллы а и с1, 2, фукоксантин, виолаксантин, антаксантин и неоксантин; подвижные клетки с двумя жгутиками, один направлен вперед, другой – вбок; трехчастные мастигонемы с короткими и длинными латеральными волосками на стержне; кинетосомы обычно с 4 -мя микротрубочковыми корешками и 1 -м исчерченным корешком – ризопластом; жгутиковая переходная спираль с 4 -6 оборотами расположена выше большей переходной пластинки; нет параксиального тяжа.

Chrysophyceae [SAR: Stramenopiles] Chrysophyceae Chromulinales Подвижные клетки только с одним жгутиком, видимым в световом микроскопе; кинетосомы с 4 мя микротрубочков ыми корешками. Chromulina Hybberdia Подвижные клетки только с одним жгутиком, видимым в световом микроскопе; кинетосомы с 3 мя микротрубочков ыми корешками. Hybberdia magna (нет рисунка) Ochromonadales Подвижные клетки с двумя жгутиками, видимыми в световом микроскопе Ochromonas

[SAR: Stramenopiles: Chrysophyceae: Chromulinales: Chromulina ] • Род хромулина – Chromulina • Одноклеточные свободноплавающие организмы. • Клетки голые. • Имеется одна или две золотистые пластиды. • Встречаются как в пресных, так и морских водах.

[SAR: Stramenopiles: Chrysophyceae: Ochromonadales: Ochromonas ] • • • Род охромонас – Ochromonas. Одноклеточные, окрашенные в золотистый цвет монады с двумя гетероморфными жгутиками. Клетки одеты только плазмалеммой. На переднем конце клетки видны сократительная вакуоль и глазок, на заднем конце – вакуоль с хризоламинарином. В клетках часто можно различить непереваренные частички, например клетки водорослей. Размножается вегетативно, борозда деления начинается у переднего конца клетки между двумя парами жгутиковых оснований. Предпочитают олиготрофные пресные воды, но имеются и морские представители.

[SAR: Stramenopiles: Chrysophyceae: Ochromonadales: Dinobrion] • • Род динобрион – Dinobrion. Одноклеточные и колониальные, свободноплавающие и прикрепленные водоросли. Монады сидят в вазообразных домиках, образованных целлюлозными микрофибрилами с петлеобразным расположением. Базальный конус домика состоит из продольно ориентированных микрофибрилл. Помимо целлюлозы в состав домика входит и большое количество аминокислот. Кустикообразная форма колоний связана со способом вегетативного деления клеток, когда одна из дочерних клеток, покидая родительский домик, прикрепляется к его отверстию. Вращаясь вокруг своей оси, она формирует собственный домик. Родительский домик могут покинуть и обе дочерние клетки. Клетки содержат один или два хлоропласта, на переднем конце клетки видны глазок и две сократительные вакуоли. Размножение вегетативное и половое. Зигота превращается в стоматоцисту. Преимущественно обитатель пресных вод.

Экология хризофициевых • Большинство распространены в пресноводных бассейнах умеренного климата, предпочитая слабокислые воды, что связано с образованием у них кислых, а не щелочных фосфатаз. • Необычайно требовательны к содержанию железа в воде, которое используют для синтеза цитохромов. • Максимум развития наблюдается в холодное время года: в планктоне они доминируют ранней весной, поздней осенью и зимой.

Dictyochophyceae [SAR: Stramenopiles] • Одиночные клетки, колониальные флагелляты или амебоиды; • клетки голые с органическими чешуйками или с кремниевым скелетом; • хлоропласты, если есть, с опоясывающей ламеллой; • пластидня ДНК рассеяна в виде гранул; • глазок отсутствует; • пигменты пластид – хлорофиллы а и с1, 2, фукоксантин, диатоксантин и диадиноксантин; • подвижные клетки обычно с одним жгутиком, направленным вперед и несущим трехчастные трубчатые волоски; • кинетосомы прижаты к ядру; • микротрубочковые или фибриллярные кинетосомные корешки отсутствуют; • переходная жгутиковая спираль есть или нет; если есть, с 0 -2 -мя оборотами, расположена ниже большей переходной пластинки; • есть параксиальный тяж.

Dictyochophyceae [SAR: Stramenopiles] Dictyochophyceae Pedinellales Dictyochales Кремниевый скелет имеется по крайней мере в одной из стадий жизненного цикла; хлоропласты имеются. Dictyocha Голые, с органическими чешуйками или панцирные; Rhizochromulinales Вегетативные клетки амебоидные; зооспоры – монадные; с хлоропластами или без. Rhizochromulina (рисунка нет) Apedinella…

[SAR: Stramenopiles: Dictyochophyceae: Dictyochales: Dictyocha] • • • Род диктиоха – Dictyocha В жизненном цикле представлена четырьмя стадиями: голая одноядерная, скелетная, многоядерная и амебоидная. Основная и широко распространенная форма в природе – склелетосодержащая стадия. Ее кремниевый скелет состоит из полых трубочек, собранных в два разного размера шестиугольных кольца и связанных между собой шестью брусками. Цитоплазма с многочисленными хлоропластами заполняет всю скелетную камеру. Клетки имеют длинный жгутик и щупальца. Обитают в морских водах, более обильны в холодных, иногда вызывают цветение.

[SAR: Stramenopiles: Dictyochophycea: Pedinellalese: Apedinella] • Род апединелла – Apedinella • Клетки покрыты двумя типами чешуек, образующих перекрывающиеся слои. • Вдобавок клетки имеют 6 удлиненных шипообразных щетинок, которые длиннее самой клетки. • Шипы откладываются как раз под апексом и двигаются, когда клетка плывет. • Апединелла имеет один из самых сложных цитоскелетов, когда-либо описанных у одноклеточных протист; думают, что он участвует в движении шипов.

Экология диктиохофициевых • Диктиохи и ризохромулины обитают в планктоне морей • Пединелловые – преимущественно морские представители, некоторые обитают в пресных водах

Eustigmatales [SAR: Stramenopiles] • • • Коккоидные организмы, клетки одиночные или колониальные; клеточная стенка имеется; хлоропласт без опоясывающей ламеллы; внешняя мембрана хлоропластной эндоплазматической сети переходит в наружную мембрану ядра; хлоропластный геном собран в виде кольца; глазок есть, но расположен вне хлоропласта, пластидные пигменты – хлорофилл а, виолаксантин, вошериаксантин; подвижные клетки с двумя жгутиками, один направлен вперед, другой – назад; кинетосомы с 4 -мя микротрубочковыми корешками и 1 -м исчерченным корешком – ризопластом; жгутиковая переходная спираль с 6 -ю оборотами расположена выше большей переходной пластинки; нет параксиального тяжа. Пресноводные и почвенные представители, некоторые встречаются в морях. – Nannochloropsis, Pseudocharaciopsis

[SAR: Stramenopiles: Eustigmatales: Nannochloropsis] • Род наннохлоропсис – Nannochloropsis • Морские и пресноводные коккоидные формы, по внешнему виду напоминающие зеленую водоросль Chlorella, но отличающиеся отсутствием пиреноида. • Клетки имеют один хлоропласт. • Размножаются автоспорами.

[SAR: Stramenopiles: Eustigmatales: Pseudocharaciopsis] • Род псевдохарациопсис – Pseudocharaciopsis • Встречается в пресных водах. • Овальные клетки прикреплены к субстрату с помощью короткой ножки. • Размножается с помощью двужгутиковых зооспор.

Pelagophyceae [SAR: Stramenopiles] • • • • Монадные, капсальные (пальмеллоидные), коккоидные, сарциноидные или нитчатые; клетки голые или с органической текой или клеточной стенкой; хлоропласты с опоясывающей ламеллой; пластидная ДНК рассеяна в виде гранул; глазок отсутствует; пигменты пластид – хлорофиллы а и с1, 2, фукоксантин, 19’гексаноилоксифукоксантин, 19’-бутаноилоксифукоксантин, диатоксантин и диадиноксантин; подвижные клетки с 1 -2 жгутиками, передний жгутик покрыт двухчастными или трехчастными трубчатыми волосками, второй жгутик, если есть, направлен назад; кинетосома(ы) прижата к ядру; у одножгутиковых клеток нет ни микротрубочковых, ни фибриллярных корешков; у 2 -жгутиковых – 4 микротрубочковых корешка; переходная спираль имеется или отсутствует; если есть - с 2 -мя оборотами, расположена ниже большей переходной пластинки; параксиальный тяж имеется или отсутствует. - PELAGOMONADALES

Pelagomonadales [SAR: Stramenopiles: Pelagophyceae] • • Монадные или коккоидные; монады с одним жгутиком без второй кинетосомы; корешки отсутствуют. Обитают в морях и океанах: в планктоне и бентосе. Развиваясь в массе Aureococcus и Aureoumbria вызывают на побережье США «коричневые приливы» . Образование ими токсических веществ не показано, но цветение вызывает затемнение и гибель макрофитов, птицы не видят рыбу и покидают привычные места. Сообщается также о негативном влиянии цветения на откладывание яиц копеподами, на сокращение популяций цилиат. – Pelagomonas

[SAR: Stramenopiles: Pelagophyceae: Pelagomonadales: Aureococcus] Aureococcus anophagefferens Пикопланктонная коккоидная, одиночная, округлой формы водоросль Клеточная стенка отсутствует Содержит пластиду золотистого цвета

Pinguiochrysidales [SAR: Stramenopiles] • • • • Монадные или коккоидные; клетки голые или заключены в минерализованный панцирь; хлоропласт с опоясывающей ламеллой; внешняя мембрана хлоропластной эндоплазматической сети переходит в наружную мембрану ядра; пластидня ДНК рассеяна в виде гранул; глазок отсутствует; пигменты пластид – хлорофиллы а и с1, 2, фукоксантин и виолаксантин; подвижные клетки с 1 -2 жгутиками; трехчастные волоски присутствуют или отсутствуют на недоразвитом жгутике; кинетосомы с 3 -4 -мя микротрубочковыми корешками и 1 -м исчерченным корешком – ризопластом; жгутиковая переходная спираль с 2 оборотами расположена ниже большей переходной пластинки; нет параксиального тяжа. Компонент морского планктона – Glossomastix, Polypodochrysis

[SAR: Stramenopiles: Pinguiochrysidales: Glossomastix] • Род глоссомастикс – Glossomastix crysoplasta • Клетки неподвижные, лишенные клеточной стенки и объединенные в слизистые колонии. • Размножение вегетативное (делением клеток пополам) и бесполое – одножгутиковыми плохо плавающими зооспорами, движение которых осуществляется за счет псевдоподий.

[SAR: Stramenopiles: Pinguiochrysidales: Polypodochrysis] Род полиподохризис – Polypodochrysis tiessieri Имеет минерализированный органический панцирь (домик) с одной или двумя длинными трубками

Raphidophyceae [SAR: Stramenopiles] • Голые монады; • хлоропласт с или без опоясывающей ламеллы; • внешняя мембрана хлоропластной эндоплазматической сети не переходит в наружную мембрану ядра (или слабо связана с ним); • пластидня ДНК рассеяна в виде гранул; • глазок отсутствует; • пигменты пластид – хлорофиллы а и с1, 2; • состав каратиноидов определенно отличается для морских и пресноводных форм: фукоксантин (пр), виолаксантин (м), гетероксантин (пр), вошериаксантин (пр); • подвижные клетки с двумя жгутиками, один направлен вперед и несет трехчастные трубчатые волоски, другой – назад и без волосков; • микротрубочковые корешки есть, но плохо описаны; • ризопласт имеется; промежуточная спираль отсутствует; • параксиальный тяж отсутствует. – Goniostomum, Heterosigma

[SAR: Stramenopiles: Raphidophyceae: Gonyostomum] • Род гониостомум – Gonyostomum • подвижные дозовентрально сжатые монады длиной 40 -90 мкм. • Спинная сторона выгнутая, брюшная – уплощенная. • Борозда на переднем конце ведет в треугольную глотку, из которой выходят два длинных жгутика; их длина сравнима с длиной клетки. • Под плазмолеммой находятся трихоцисты. • Обитает в пресных водах с кислым значением р. Н.

[SAR: Stramenopiles: Raphidophyceae Heterosigma] • Род гетеросигма – Heterosigma • • Морские флагелляты Клетки 11 -20 x 9 -12 мкм овальной формы со жгутиками, сдвинутыми на боковую сторону. Пластиды расположены по периферии клетки. Трихоцисты отсутствуют. Плавают, совершая вращающие движения вокруг продольной оси тела. Вызывают токсичное «цветение воды» , например у побережья Канады во время летнего «цветения» концентрация клеток достигает 30 млн/л. При цветении вода приобретает желто-коричневый цвет. При этом рыбы либо погибают, или дезориентируются

Экология рафидофициевых • Рафидофициевые широко представлены в планктоне пресных водоемов преимущественно с кислым р. Н, особенно в сфагновых болотах, реже в крупных озерах. • В пресных водоемах локальные «цветения» может формировать Gonyostomum. • Рафидофициевые встречаются также в опресненных морских бухтах и лужах на берегу моря, а также в открытом море, где могут формировать локальные «цветения» , часто приводя к развитию «красных приливов» , с которыми связывают гибель рыб.

Synurales [SAR: Stramenopiles] • • • Преимущественно жгутиковые, известны бентосные колониальные пальмеллоидные формы; клетки покрыты билатерально симметричными кремниевыми чешуйками; хлоропласт с опоясывающей ламеллой; внешняя мембрана хлоропластной эндоплазматической сети не переходит в наружную мембрану ядра (или слабо связана с ним); хлоропластный геном собран в виде кольца; глазок отсутствует; пигменты пластид – хлорофиллы а и с1, фукоксантин, виолаксантин, антаксантин и неоксантин; подвижные клетки обычно с двумя направленными вперед жгутиками, один несет трехчастные волоски; трехчастные волоски с короткими и длинными латеральными волосками; 2 микротрубочковых корешка и 1 ризопласт; промежуточная спираль с 6 -9 оборотами выше большей промежуточной пластинки; паракиальный тяж отсутствует. – Mallomonas, Synura

[SAR: Stramenopiles: Synurales: Mallomonas ] • Род малломонас Mallomonas • одноклеточная монада с хорошо заметным одним жгутиком. • Клетки покрыты чешуйками, некоторые из которых несут игловидные шипы. • Клетки имеют один раздвоенный хлоропласт. • Для ряда представителей описан половой процесс – хологамия (без образования гамет: сливаются две подвижные одноклеточные особи).

[SAR: Stramenopiles: Synura ] • • Род синура Synura uvella Колониальная водоросль. Сферические колонии образованы клетками, соединенными оттянутыми задними концами. На переднем конце клеток расположены два неравных по длине жгутика. Клетки с двумя пристеночными хлоропластами покрыты чешуйками, как черепицей. Размножение чаще всего вегетативное, для некоторых сообщается о половом процессе. Часто во всех клетках колонии возникают цисты.

Экология синуровых • Обитают в пресных водах. Наибольшего обилия и разнообразия достигают в водах с нейтральным или слегка кислым значением р. Н. • Известны случаи цветения воды, вызванного синурой, при этом вода приобретала неприятный запах. • Чешуйки расположены черепицеобразно и по спирали, сцементированы органическим веществом в панцирь. При делении клеток дочерние особи получают половину чешуек, вторую половину они достраивают заново. При недостатке в воде кремния могут возникать клетки, покрытые панцирем не полностью или голые. В отличие от диатомовых такие клетки способны к дальнейшему делению • Характерно образование покоящихся стадий – стоматоцист.

Xanthophyceae [SAR: Stramenopiles] • • • Преимущественно коккоидные или нитчатые формы, редко амебоидные, жгутиковые или капсальные; клеточная стенка (вероятно целлюлозная) типичная, либо цельная, либо Нобразная двурассеченая; хлоропласт с опоясывающей ламеллой; внешняя мембрана хлоропластной эндоплазматической сети переходит в наружную мембрану ядра; хлоропластный геном собран в виде кольца; глазок есть или нет; пигменты пластид - хлорофиллы а и с1, 2, виолаксантин, гетероксантин и вошериаксантин; подвижные клетки с двумя жгутиками, передний несет трехчастные трубчатые волоски, у заднего – трехчастные волоски отсутствуют; 4 микротрубочковых корешка и 1 крупный ризопласт; промежуточная спираль с 6 -ю явно двойными оборотами выше большей промежуточной пластинки; паракиальный тяж отсутствует. Обитают в пресных водоемах, имеются морские представители – TRIBONEMATALES

Tribonematales [SAR: Stramenopiles: Xanthophyceae] • Нитчатые, коккоидные и капсальные формы, иногда с возрастом становящиеся паренхиматозными или многоядерными; • совершенные репродуктивные структуры отсутствуют; • клеточная стенка, если есть, либо с Н-образными перекрывающимися фрагментами или с завершенной или цельной клеточной стенкой. • Обитают в пресных водоемах, имеются морские представители • Ophiocytium, Tribonema

[SAR: Stramenopiles: Xanthophyceae: Tribonematales: Ophiocytium] • Род офиоцитиум –. Ophiocytium capitatum • Водоросль имеет удлиненные цилиндрические клетки, которые могут быть прямыми, согнутыми, спирально закрученными, на конце могут нести шип. Клеточная стенка состоит из двух неравных частей, из которых большая часть участвует в росте клетки, меньшая часть постоянна и имеет форму крышечки. Встречаются как одноклеточные, так и колониальные представители, свободноживущие или прикрепленные к субстрату с помощью маленькой ножки. Размножается зооспорами и апланоспорами. Известны цисты. Встречается в пресных водах. • • •

[SAR: Stramenopiles: Xanthophyceae: Tribonematales: Tribonema] • Род трибонема –Tribonema. • • • Таллом представлен неветвящимися нитями. Клетки цилиндрические или боченкообразные. Клеточная стенка состоит из двух половинок, которые находят краями друг на друга в середине клетки. Оболочки часто слоистые. Фрагменты нитей всегда оканчиваются пустыми половинками Н-образных фрагментов оболочки, имеющих вид вилочки. В клетках несколько желтовато-зеленых пластид, пиреноиды отсутствуют. Размножение вегетативное (фрагментацией нитей), бесполое (зооспорами и апланоспорами) и половое (изогамный половой процесс), причем апланоспоры образуются чаще, чем зооспоры. Могут формировать покоящиеся споры (акинеты). Обитают в пресных водах, особенно обильны в холодное время года. • • •

Bacillariophyta [SAR: Stramenopiles] • Вегетативные клетки цилиндрические с круглым, вытянутым или многоплюсным поперечным сечением, утратившие все следы жгутиков, окружены клеточной стенкой, состоящей из плотно скомпанованных кремниевымых элементов; • клеточная стенка состоит из 2 -х вальв (на каждом конце клетки) и нескольких поясковых ободков (ободы или сегменты, охватывающие цилиндрический «поясок» , лежащий между вальвами); • хлоропласты обычно имеются, ограничены 4 мембранами, с ламеллой с тремя тилакоидами и кольцевым нуклеотидом (редко множественные нуклеотиды); • жгутиковые клетки (имеются только у сперматозоидов центрических линий) с одним направленным вперед жгутиком с 9+0 аксонемой и мастигонемами; • жизненный цикл диплонтный и уникальной структуры; • медленное уменьшение размера (в течение нескольких лет) в течение вегетативной фазы, вызванное необычным внутренним морфогенезом стенки, чередуется с быстрым (в течение нескольких дней) восстановлением размера через фазу роста (ауксоспоры).

Bacillariophyta [SAR: Stramenopiles] COSCINODISCOPHYTINA • • Контур вальвы круглый (редко эллиптический), рисунок вальвы радиальный относительно центрального или субцентрального кольца; обычно имеются римопортулы (двугубый (лабиатный) вырост – трубка или отверстие в стенке вальвы с внутренней сплющенной частью или щелью с утолщенными краями (губами)). Римопортулы принимают участие в экскреции слизи. поясок ободковый или сегментированный; половое размножение оогамное с неподвижными яйцеклетками и 1 жгутиковым сперматозоидом; ауксоспора с чешуйками, без кольцевых элементов; много мелких хлоропластов. BACILLARIOPHYTINA • • Контур вальвы биполярный или многополярный, иногда круглый; рисунок вальвы радиальный относительно центрального кольца или вытянутого кольца или стернума; часто присутствуют области специальных пор или щелей, вовлеченных в секрецию слизи; римопортулы имеются или отсутствуют; поясок обычно ободковый; половое размножение оогамное (с неподвижными яйцеклетками и 1 жгутиковым сперматозоидом) или изогамное (гаметы без жгутиков, амебоидные); ауксоспора обычно с кольцевыми элементами (перизониум или проперизониум); хлоропластов много, несколько или один.

COSCINODISCOPHYTINA [SAR: Stramenopiles: Bacillariophyta] • формирующие цепочки, сильно окремненные виды; вальва круглая, радиально симметричная; римопортулы маленькие, ограниченные загибом вальвы; поясок ободковый. • Paralia Paralids: • обычно формируют цепочки; вальвы круглые, радиально симметричные; римопортулы маленькие, разбросанные по поверхности вальвы или краевые; поясок ободковый или сегментированный. • Aulacoseira, Melosira, Stephanopyxis Melosirids Coscinodiscids Arachniodiscids Rhizosolenids Corethrids: • одиночные; вальвы главным образом круглые; рисунок вальвы радиальный относительно центрального или субцентрального, или околокраевого кольца; римопортулы центральные, рассеянные по поверхности вальвы или краевые; поясок ободковый. • Actinoptychus, Coscinodiscus • одиночные, гетеровальварные; вальвы круглые, радиально симметричные; центр вальвы с радиальными щелями (вероятно модифицированными римопортулами); поясок ободковый. • Arachniodiscus • формируют цепочки, редко одиночные; вальвы круглые, радиально симметричные либо со смещенным к одной стороне центром рисунка; римопортулы одиночные, тесно связанные с аннулусом, иногда развиты в шип; поясок сегментированный. • Guinardia, Leptocylindrus, Rhizosolenia • Одиночные; вальвы круглые; радиально симметричные; сочленяющие шипы секретируются по краю вальвы; римопортулы отсутствуют; поясок сегментированный. • Corethron

[SAR: Stramenopiles: Bacillariophyta: Coscinodiscophytina: Paralids: Paralia] Морская тихопланктонная водоросль с преимущественным местообитанием в бентосе. Сильно кремнезирована, что способствует хорошему сохранению панциря в осадках.

[SAR: Stramenopiles: Bacillariophyta: Coscinodiscophytina: Melosirids: Aulacoseira] • Род аулакозира – Aulacoseira granulate • Ряд видов, ранее относящихся к роду Melosira , но имеющих иное расположение римопортул, и обитающих в пресных водах. • Клетки в виде высоких цилиндрических или боченкообразных коробочек. • Колонии – плотные нити, в которых клетки соединены створками. • Створки всегда круглые. • Многочисленные хлоропласты имеют вид дисков или лопастных образований.

[SAR: Stramenopiles: Bacillariophyta: Coscinodiscophytina: Coscinodiscids: Coscinodiscus ] • Род косцинодискус – Coscinodiscus • На створках ареолы располагаются радиальными и тангентальными рядами, реже беспорядочно • По краю створки у некоторых видов имеются шипики

[SAR: Stramenopiles: Bacillariophyta: Coscinodiscophytina: Arachniodiscids Arachnoidiscus ] • Род арахноидискус – Arachnoidiscus japonicus • Эпифитные представители. • Широко распространены в Тихом океане. • Размеры могут достигать 1 мм в диаметре.

[SAR: Stramenopiles: Bacillariophyta: Coscinodiscophytina: Rhizosolenids ] Leptocylindrus minimus. A – две цепочки; B – споры. Диаметр клеток 1. 5 -4. 5 мкм. Rhizosolenia setigera A - живая клетка; B и C – концы клеток с выростом; D и E – средние части клеток с хроматофорами и ядром. Диаметр клеток 4 -25 мкм.

[SAR: Stramenopiles: Bacillariophyta: Coscinodiscophytina: Corethrids ] Corethron criophilum Бесполое размножение длением клетки Ауксоспора, образованная в результате оплодотворения яйцеклетки при половом размножении, покидающая панцирь

Bacillariophytina [SAR: Stramenopiles: Bacillariophyta] Mediophyceae • Контур вальвы биполярный или многополярный, иногда (вторично? ) круглый; рисунок вальвы радиальный относительно центрального кольца или вытянутого кольца; римопортула центральная или краевая; половое размножение оогамное; ауксоспора с кольцевыми элементами (проперизониум) или чешуйками; хлоропластов обычно много мелких. • Chaetoceros, Cymatosira, Ditylum, Odontella, Skeletonema, Thalassiosira • Контур вальвы практически всегда биполярный; рисунок вальвы Bacillariophyceae организован билатерально относительно вытянутого осевого ребра (стернума), как у пера, римопортулы как правило только 1 или 2 на вальву или отсутствуют, часто сопровождающиеся или (? ) замещающиеся специальными щелями (швом), участвующими в движении; половое размножение изогамное (хотя иногда с поведенческой дифференциацией), включающее гаметангиогамию, ауксоспоры обычно с кольцевыми элементами в двух рядах (поперечном и продольном), формирующие «перизониум» , хлоропластов обычно 1, 2 или несколько, крупные, но иногда много мелких • Asterionella, Eunotia, Navicula, Nitzschia, Rhaphoneis

Mediophyceae [SAR: Stramenopiles: Bacillariophyta: Bacillariophytina] Chaetoceros concavicornis. Клетки в цепочке. Skeletonema costatum. А – В – цепочки клеток с различных фокусов. Диаметр клеток 2 - 21 мкм, высота – 2 -61 мкм. Thalassiosira nordenskioldii. Цепочки клеток. Ditylum brightwellii. A – две живые клетки; B – целый панцирь; C – часть панциря. Диаметр клеток 25 -100 мкм, высота – 80 -130 мкм. Odontella aurita. Диаметр клеток 10 -95 мкм.

Bacillariophyceae [SAR: Stramenopiles: Bacillariophyta: Bacillariophytina] Род ницшия – Nitzschia На каждой створке находится киль с каналовидным швом, идущий вдоль одного из краев створки (на противоположных сторонах у эпитеки и гипотеки, т. е. кили расположены по диагонали). Род астерионелла – Asterionella. Шов отсутствует Род навикула – Navicula Вдоль створки посередине в виде тонкой, слегка изогнутой линии проходит щелевидный шов. На обоих концах и в середине клетки находятся терминальные и центральный узелки.

Экология диатомей • Обитают в морских, пресных, солоноватоводных водоемах • Нередко вызывают цветение воды, появление в ней неприятных запахов, забивая жабры животных, они вызывают их гибель. • Представители рода Pseudo-nitzschia (P. seriata, P. delicatissima и др. ) и Nitzschia navis-varingica образуют токсин – домоевую кислоту, который вызывает амнезическое отравление моллюсками у людей и животных. • При наступлении неблагоприятных условий диатомовые могут формировать споры и покоящиеся клетки, богатые запасными веществами, которые требуются при прорастании. Покоящиеся клетки морфологически близки к вегетативным клеткам, могут возникать при низком содержании кремния в воде, формируются чаще пресноводными центрическими и пеннатными диатомеями. Споры формируют более толстый панцирь, который округляется, его орнаментация изменяется, требуют наличия достаточного содержания растворенного кремния для построения собственной толстой оболочки, образуются чаще морскими центрическими диатомеями.

Alveolata [SAR] • Protalveolata – Chromerida – Oxyrrhis • Dinoflagellata – Noctilucales – Dinophyceae • Gymnodiniphycidae • Peridiniphycidae • Dinophysiales • Prorocentrales:

Alveolata [SAR] • Имеются кортикальные везикулы (альвеолы); • альвеолы иногда вторично утеряны; • реснитчатыми поры или микропоры; • кристы трубчатые или в форме ампул.

Alveolata [SAR] Protalveolata Dinoflagellata С признаками Alveolata и одним или более признаками морфологической синапоморфии у одного или более из Dinoflagellata, Ciliophora or Apicomplexa. -Клетки с двумя жгутиками в подвижной стадии, поперечным и продольным; -Поперечный жгутик в виде многократно волнистой ленты, при выходе поворачивает влево и опоясывает клетку, - Продольный жгутик с одной или несколькими волнами тянется к заднему концу; Ядро – динокарион, в котором отсутствуют гистоны и центриоли, Хромосомы остаются конденсированными в период интерфазы; Закрытый диномитоз с внеядерным веретеном.

Protalveolata [SAR: Alveolata] Chromerida Oxyrrhis Одна вторичная пластида, окруженная 4 -мя мембранами; Хлорофилл «а» , виолаксантин, βкаротин, хлорофил «с» отсутствует; Микропоры имеются; Единственная митохондрия с трубчатыми кристами; Жгутики собираются внутри цитоплазмы. Chromera, Vitrella. Без настоящих цингулюма и сулькуса; внутриядерное митотическое веретено; с амфиезмальными везикулами и трихоцистами; жгутики латеральные. Oxyrrhis marina

Oxyrrhis [SAR: Alveolata: Protalveolata] • Род оксиррхис – Oxyrrhis. • Oxyrrhis marina • Беспанцирные, нет цингулюма или сулькуса • Имеют чешуйки на теле и жгутиках • Пластид нет • Широко распространен в умеренных и тропических эстуариях, болотах, горных водоемах, где формирует розовые цветения

Dinoflagellata [SAR: Alveolata] Noctilucales • • Dinophyceae Динокарион сохраняется в течение всего динокарион сохраняется жизненного цикла; только часть жизненнгого Кортикальный слой клетки (амфиезма) содержит цикла; основная стадия жизненного альвеолы (амфиезмальные везикулы), которые цикла – крупные, свободно могут содержать живущие, подвижные клетки или не содержать текальные пластинки, с крупной вакуолью в формирующие рисунок цитоплазме. (табуляцию), Ископаемые формы не являющийся главным известны. морфологическим Abedinium, Cachonodinium, Craspedotella, Cymbodinium, критерием, Kofoidinium, Leptodiscus, определяющим Noctiluca, Petalodinium, филогенетическое Pomatodinium, Scaphodinium, родство среди динофициевых. Spatulodinium.

Noctilucales [SAR: Alveolata: Dinoflagellata ] • Род кофоидиниум. Kofoidinium velleloides • Этот вид имеет очень сложный жизненный цикл с недоразвитыми стадиями, похожими на Gymnodinium, Noctiluca и Amphidinium. • Вид прозрачный, с двумя жгутиками. • Космополит, обитает в прибрежных и открытых водах умеренных и тропических морей.

Noctilucales [SAR: Alveolata: Dinoflagellata ] • • • Род ночесветка – Noctiluca Клетки голые, бесцветные, очень крупные (достигают 2 мм в диаметре), сферические. В цитоплазме расположена крупная вакуоль, которая увеличивает плавучесть. Типичные пластиды отсутствуют, но могут быть фотосинтезирующие симбионты. У ночесветки отсутствуют борозды, имеется один очень короткий жгутик, а возле него отходит длинное хвостообразное щупальце, служащее для улавливания добычи. Имеется цитостом (клеточный рот) Жизненный цикл диплобионтный, с гаметической редукцией. Встречается вегетативное и половое (изогамия) размножение. У вегетативных клеток ядро типичное эукариотное и хромасомы не конденсированы в интерфазе, у гамет - динокарион с конденсированными хромосомами. Обитает главным образом в теплых морях, где может формировать «красные приливы» . Клетки способны к свечению

Dinophyceae [SAR: Alveolata: Dinoflagellata ] Gymnodiniphycidae: Peridiniphycidae: Dinophysiphycidae: Prorocentrales: • с многочисленными амфиезмальными везикулами, расположенными не последовательно или более, чем в шести поперечных рядах или с пелликулой, как основным амфиезмальным элементом, или амфиезмальная структура неопределенная, но не содержащая теку делящуюся на 6 или менее поперечных пластинок. Известно несколько ископаемых представителей. • табуляция соответствует или происходит из модели, в которой 5 или 6 поперечных рядов пластинок; сагиттальный шов отсутствует. • с цингулюмум (поперечная борозда), сулькусом (продольная борозда) и саггитальным швом, простирающимся на всю длину клетки. Одна жгутиковая пора. Кроме одного возможного ископаемого представителя, все формы известны из ныне существующих. • Amphisolenia, Citharistes, Dinophysis, Histioneis, Ornithocercus, Oxyphysis, Phalacroma, Sinophysis, Triposolenia • Без цингулума или сулькуса; жгутики апикальные, один волнистый, другой – нет; волнистый жгутик очевидно гомологичен поперечному жгутику остальных динофлагеллят; имеются текальные пластинки. Ископаемые неизвестны. • Mesoporus, Prorocentrum.

Gymnodiniphycidae: [SAR: Alveolata: Dinoflagellata: Dinophyceae] Gymnodinium sensu stricto С петлеобразной, против часовой стрелки апикальной бороздой: Dissodinium, Gymnodinium, Lepidodinium, Nematodinium, Polykrikos, Proterythropsis, Warnowia. Amphidinium sensu stricto Маленькая несимметричная или серповидная эпитека, сдвинутая влево; нет апикальной борозды: Amphidinium. Gyrodinium sensu stricto Эллиптическая апикальная борозда, разделенная пополам гребнем; с поверхностной исчерченностью/гребнями: Gyrodinium. Kareniaceae Желобообразная прямая или сигмовидная апикальная борозда; хлоропласты произошли от гаптофит: Brachidinium, Karenia, Karlodinium, Takayama. Ptychodiscales Со стенкой модвижных клеток, над которой преобладает толстая пелликула; альвеолы, где различимы, обычно лишены текатных пластинок, формируя табуляцию, которая организована или непоследовательно или в многочисленные поперечные последовательности: Achradina, Amphitolus, Balechina, Ptychodiscus, Sclerodinium. Borghiellaceae С или без апикальной пары удлиненных везикул (ПУВ) с желобком; глазок типа В с глобулами внутри хлоропласта, связанный с внешним брусокообразным материалом в везикулах: Baldinia, Borghiella. Tovelliaceae С альвеолами, содержащими светлые текальные пластинки с апикальной линией узких пластинок (АЛП); глазок типа С с вне пластидными, не связанными с мембраной пигментными глобулами: Bernardinium, Esopotrodinium, Jadwigia, Tovellia. Suessiaceae С альвеолами, содержащими светлые текальные пластинки и формирующими табуляцию, включающую 7 -15 поперечных последовательностей с или без удлиненной апикальной везикулой (УАВ); глазок типа Е с цистернами, содержащими брусокообразный материал: Biecheleria, Polarella, Protodinium, Symbiodinium.

Peridiniphycidae: [SAR: Alveolata: Dinoflagellata: Dinophyceae] Gonyaulacales Ареолы обычно содержат текальные пластинки, формируя табуляцию из 5 -6 поперечных последовательностей; выделяется специфическими признаками табуляции: обычно высокая степень несимметрии в передних (апикальных ) и задних (антапикальных) зонах. Этот таксон имеет ископаемых представителей с раннего юрского периода ( 210 Ма) до наших дней: Alexandrium, Amylax, Ceratium, Coolia, Fragilidium, Gambierdiscus, Goniodoma, Gonyaulax, Lingulodinium, Ostreopsis, Peridinella, Protoceratium, Pyrocystis, Pyrophacus. Peridiniales Ареолы обычно содержат текальные пластинки, формируя табуляцию из 6 поперечных последовательностей; выделяется специфическими признаками табуляции: обычно высокая степень симметрии в передних (апикальных ) и задних (антапикальных) зонах. Этот таксон имеет ископаемых представителей с раннего юрского периода ( 190 Ма) до наших дней: Amphidiniopsis, Archaeperidinium, Blastodinium, Diplopelta, Diplopsalis, Diplopsalopsis, Herdmania, Oblea, Peridinium, Peridiniopsis, Preperidinium, Protoperidinium. Thoracosphaeraceae Кальцифицированные динофлагелляты и некальцифицированные родственники: Amyloodinium, Cryptoperidiniopsis, Ensiculifera, Leonella, Luciella, Paulsenella, Pentapharsodinium, Pfiesteria, Scrippsiella, Stoeckeria, Thoracosphaera, Tyrannodinium. Podolampadaceae Нет сжатого цингулюма, но есть гомологичная последовательность пластинок: Blepharocysta, Gaarderiella, Heterobractum, Lissodinium, Mysticella,

Gymnodiniphycidae [Chromalveolata: Alveolata: Dinozoa: Dinoflagellata: Dinophyceae] • • Род гимнодиниум – Gymnodinium. Поперечная борозда проходит по середине клетки, она кольцевая или спиральная, но высота оборота спирали не более 1/5 длины клетки. Продольная борозда может ограничиваться пределами гиповальвы или простираться на эпивальву. Оболочка бесструктурная. Окрашенные или бесцветные формы. Глазок имеется только у отдельных представителей. Размножение вегетативное, описан половой процесс. Виды главным образом морские планктонные, реже солоноватоводные и пресноводные.

Gymnodiniphycidae [Chromalveolata: Alveolata: Dinozoa: Dinoflagellata: Dinophyceae] • • • Род амфидиниум. Amphidinium carterae Похож на гимнодиниум, но цингулюм у него располагается ближе к апексу, поэтому эпикон маленький. Большинство видов фотосинтезирующие, некоторые содержат клептохлоропласты (хлоропласты, потребленные хозяином-гетеротрофом, но не встроенные в клетку, используемые временно) Обитает в пресных, солоноватых и океанических водах A. carterae формирует интенсивные цветения в морских водах

Gymnodiniphycidae [Chromalveolata: Alveolata: Dinozoa: Dinoflagellata: Dinophyceae] • • Род Воложинская – Woloszynskia Одноклеточная динофлагеллята средних размеров шаровидной-овальной формы, некоторые виды сильно сжаты дорзовентрально. Круговой или слегка смещенный цингулюм делит клетку на более или менее равные эпикон и гипокон. Сулькус тянется от цингулюма к антапексу и редко чуть заходит на эпикон. Легко принимается за Gymnodinium, но этот род имеет жесткую клеточную амфиезму с шестиугольной сеткой Нет целлюлозного материала в везикулах Космополитный пресноводный род Некоторые холодоустойчивые стенотермальные виды изменяют цвет снега, льда или воды во время массового развития

Peridiniphycidae: [Chromalveolata: Alveolata: Dinozoa: Dinoflagellata: Dinophyceae] • • • Род церациум – Ceratium hirundinella Оболочка в идее более или менее грубого панциря с ясно различимыми пластинками и большими роговыми выростами (один передний и 2 -3 задних). Большинство видов фотосинтезирующие, но способны к фаготрофии. Размножаются вегетативно. Панцирь материнской клетки раскалывается косой бороздой на две неравные части, т. о. каждая из дочерних клеток получает часть оболочки материнской, а недостающие половинки достраиваются заново. Половой процесс гетерогамный. Известно инцистирование. Большинство представителей морские, в пресных водах встречается 4 вида.

Peridiniphycidae: [Chromalveolata: Alveolata: Dinozoa: Dinoflagellata: Dinophyceae] • • Род перидиниум – Peridinium. Оболочка клеток в виде более или менее грубого панциря с ясно различимыми пластинками без больших роговых выростов. При вегетативном размножении тека материнской клетки сбрасывается, и дочерние клетки образуют новый панцирь. Иногда в результате деления дочерние клетки могут не расходиться, и тогда формируются колонии в виде цепочек. Половой процесс (изогамия) встречается при недостатке азота. Род почти исключительно пресноводный, но некоторые его представители встречаются в опресняемой прибрежной полосе морей и океанов. Морские виды сейчас относят к роду Protoperidinium.

Dinophysiphycidae [Chromalveolata: Alveolata: Dinozoa: Dinoflagellata: Dinophyceae] • Род динофизис - Dinophysis. • Dinophysis acuta • Края поперечной борозды направлены вперед, образуя воронку, скрывающие небольшую эпивальву. • Продольная борозда несет крылья, различающиеся по размерам и форме. • Некоторые виды формируют «красные приливы» , встречаются в холодных морях и лиманах.

Prorocentrales [Chromalveolata: Alveolata: Dinozoa: Dinoflagellata: Dinophyceae] • • • Род пророцентрум. Преимущественно морской род. Некоторые виды могут вызывать «красные приливы» . Клетки более или менее овальные, с боков несколько уплощенные, лишены бороздок. Две главные пластинки тек блюдцевидные; они смыкаются вдоль всего края за исключением их переднего конца, где в одной из них имеется выемка. В апикальной области располагаются ряд мелких толстых пластинок, довольно плотно соединенных друг с другом. От апикальных пластинок отходит характерный для рода шип или зубец. Главные текальные пластины гладкие, сетчатые или с шипиками, перфорированы порами трихоцист. Хлоропласты (один или два) желто-бурого цвета, окруженные трехмембранной оболочкой. Размножается в основном продольным делением, и каждая дочерняя особь получает половину материнской теки.

Экология динофлагеллят • Большинство видов (около 90%) обитают в морских водах. • Уникальная особенность динофлагеллят – биолюминесценция. В основе биолюминесценции лежит реакция окисления люцеферина с помощью фермента люциферазы. Она обнаружена примерно у 30 морских фотосинтезирующих видов динофлагеллят, относящихся к родам Gonyaulax, Protogonyaulax, Pyrodinium, Pyrocystis, Ceratium, и у некоторых бесцветных (Noctiluca, Protoperidinium). Причем, у одного и того же вида существуют биолюминесцентные и нелюминесцентные штаммы. Биолюминесцентные динофлагелляты имеют сферические внутриклеточные структуры, называемые сцинтиллонами. Диаметр этих частиц – 0, 5 мкм, они располагаются по периферии клетки и окружены мембраной. Сцинтиллоны возникают в аппарате Гольджи и содержат люциферин, люциферазу и люциферинсвязанные белки, причем р. Н среды влияет на способность люциферина связываться с белками или реагировать с люциферазой. Число сцинтиллонов в клетках колеблется в течение суток, уменьшаясь днем и увеличиваясь ночью. Полагают, что биолюминесценция является приспособлением динофит против выедания их беспозвоночными животными.

Экология динофлагеллят • По-видимому, большинство динофит – космополиты. Они найдены в северных, умеренных и южных широтах, но большего развития достигают в теплых морях, где обильны в течение всего года. В умеренных областях динофиты достигают максимума развития только поздней весной и летом. Как в морях, так и в пресных водах массовому развитию динофлагеллят предшествует массовое развитие диатомей. Среди динофит известны и криофильные формы, обитающие в снегу и придающие последнему красную органогенную окраску. Среди динофит значительно меньше эпифитов и типичных бентосных форм, чем планктонных видов. • Развиваясь в массе, динофиты образуют «красные приливы» и «токсичные приливы» .

SAR [Rhizaria] • С тонкими псевдоподиями (филоподиями), варьирующими от простых, разветвленных, анастомозирующих, часто поддерживающихся микротрубочками (аксоподиями) в тех группах, которые просмотрены под электронным микроскопом

• • Cercozoa SAR [Rhizaria] Разнообразный клад, не имеющий отличительных морфологических или поведенческих характеристик, клетки двужгутиковые и/или амебоидные, обычно с филоподиями; большинство с трубчатыми кристами; обычны цисты; кинетосомы связаны с ядром цитоскелетом; обычно с микротельцами и экструсомами (трихоцистами). • Chlorarachniophyta Амебоиды с пластидами вторичного происхождения; пластиды, содержащие хлорофилл а и b, связаны с нуклеоморфой (предковое ядро эндосимбионта) и окружены 4 мембранами; Псевдоподии обычно сетчатые, с экструсомами; тело клетки часто анастомозирующее; с двужгутиковыми стадиями распространения. – Bigelowiella, Chlorarahnion, Cryptochlora Gymnochlora, Lotharella, Partenskyella

[SAR: Rhizaria: Cercozoa: Chlorarchniophyta] Bigelowiella Clorarahnion (шкала=10 мкм)

Экология хлорарахниофитовых • Обитают в теплых (тропических и умеренных) морских водах, возможно по всему миру • Амебоидные и коккоидные формы обнаружены в прибрежных водах, монадные – в пикопланктоне океанических вод • Миксотрофы: фотосинтезируют и способны поглощать органику

Скачать презентацию Разнообразие водорослей Фикологи предполагают существование от

7. Разнообразие водорослей планктона + SAR.pptx

Количество слайдов: 82