Различным клеткам растительного организма

• • • Различным клеткам растительного организма в неодинаковой степени присуща способность к поглощению воды и питательных веществ. В ходе эволюции разделение функций между клетками отдельных органов осуществлялось постепенно: клетки листа сохранили в определенной мере способность к поглощению не только воды, но и питательных солей. Сформировавшаяся корневая система — сложный специализированный орган.

• • • Поглощение минеральных веществ происходит в зоне корневых волосков Поглощенные в зоне корневых волосков ионы, наряду со снабжением надземных органов, могут транспортироваться и вниз по корню. Выше зоны корневых волосков расположена зона ветвления корня. В этой зоне поверхность покрыта слоем пробки и в поглощении питательных солей практически не участвует.

Различные зоны корня поглощают разные минеральные элементы. Показано, что Са 2+ поступает только в апикальные зоны, К+, NH 4+, фосфаты абсорбируются всей корневой системой. Однако для кукурузы установлено, что наибольшая скорость аккумуляции К+ и N 03 наблюдается в зоне растяжения, a NH 4+ быстрее абсорбируется в апексах.

Механизм поглощения солей • Поступлен ие питательн ых солей в корневую систему носит частично активный характер, связанный с метаболиз мом. особенности поступления солей способность растений к избирательном у концентрирова нию веществ относительна я независимост ь поступления воды и солей зависимость от дыхания и фотосинтеза ускорени е процесса под влиянием температ уры и света

Роль апопласта и симпласта в поглощении солей • • • Объем свободного пространства составляет 5 — 10% от всего объема корневой системы. В свободное пространство корня входит поверхность клеточных стенок и система межклетников, сосуды ксилемы. Свободное пространство тканей является внешним по отношению к цитоплазме клеток и внутренним по отношению к органу в целом или к окру жающей среде.

Опыт Э. Эпстайна Отрезанные корневые системы ячменя погружали в раствор, содержащий сульфат (S 042 ), меченный по сере (35 S). Другую пробу после часового пребывания в растворе по мещали в раствор Ca. S 0, не 4 В одной пробе корней было содержащий меченой серы. определено количество серы, Сначала 35 S быстро поглощенной в течение обменивалась и выходила в одного часа. окружающий раствор, затем обмен прекращался. В дальнейшем 35 S в раствор больше не выходила. • Та часть серы, которая быстро обменивалась, была легкодиффундирующая, поступившая пассивным путем. Оставшаяся часть 35 S в растении, очевидно, проникла внутрь клетки через мембрану.

• • • Корни поглощают вещества из почвенного раствора (водная фаза) и при контакте с частицами ППК — почвенного поглощающего комплекса (твердая фаза почвы). ППК — это мелкодисперсная коллоидная часть почвы, смесь минеральных и органических соединений. Большая часть коллоидов почвы заряжена отрицательно, на их поверхности в адсорбированном состоянии находятся катионы. Некоторая часть коллоидов почвы в определенных условиях может быть заряжена положительно, по этому на них в поглощенном адсорбированном состоянии будут находиться анионы.

Влияние внешних условий на поступление солей ТЕМПЕРАТУРА • • При температуре, близкой к 0°С, поглощение солей идет медленно, затем, в пределах до 40°С, оно усиливается. Увеличение температуры на 10°С может вызвать возрастание поглощения в два и даже в три раза. . ОСВЕЩЕННОСТЬ В темноте поглощение солей замедляется и постепенно прекращается, а под влиянием освещения ускоряется. Так, при освещении поглощение фосфора усиливается уже через 2— 5 мин. Вместе с тем свет может оказывать и косвенное влияние. На свету в процессе фотосинтеза образуются углеводы, которые необходимы для дыхания. При длительном выдерживании растений в темноте поглощение солей не только прекращается, но может даже наблюдаться их выделение.

Присутствие ионов • • Поглощение одного иона зависит от присутствия других ионов. Так, в присутствии легко поглощаемого аниона катионы той же соли поступают быстрее. Ионы с одинаковым зарядом обычно конкурируют между собой. Однако в некоторых случаях наблюдается противоположная закономерность. Так, при наличии в среде иона фосфора (Р 043 ) поглощение нитратов (N 03 ) ускоряется. Это может явиться косвенным результатом увеличения ис пользования нитратов в присутствии фосфорной кислоты.

СОДЕРЖАНИЕ КИСЛОРОДА При уменьшении содержания кислорода до 2— 3% интенсивность поступления солей остается на одном уровне. Снижение концентрации кислорода ниже 3% вызывает падение поглощения примерно в два раза. Необходимо учитывать, что и интенсивность дыхания сохраняется на высоком уровне в широком диапазоне концентраций кислорода. Падение интенсивности дыхания наблюдается при той же концентрации кислорода, при которой поглощение солей уменьшается. КОНЦЕНТРАЦИЯ ИОНОВ ВОДОРОДА (РН) При подкислении раствора поступление катионов задерживается. Это происходит в силу конкуренции, которая наблюдается между одинаково заряженными ионами за возможность вступить в реакцию с переносчиками. Вместе с тем подкисление улучшает доступность ионов фосфорной кислоты. Подщелачивание внешнего раствора снижает поступление фосфора благодаря переходу одновалентного иона Н 2 Р 04 в двухвалентный НР 04 2 и трехвалентный Р 043 , которые являются менее доступными для растения. Резкое изменение значения р. Н может также оказать влияние из за повреждения мембран клетки.

Влияние внутренних факторов на поступление солей. Интенсивность дыхания • • Направления влияния интенсивности дыхания При замене кислорода азотом не только прекращается поступление, но наблюдается в процессе выделение дыхания питательных выделяющийся ионов из корня. углекислый газ в водной среде Ингибиторы диссоциирует на процесса ионы Н+ и НС 03. дыхания (в Адсорбируясь на частности, поверх ности цианистый корня, эти ионы служат калий) резко обменным тормозят фондом для поступление поступающих солей. катионов и анионов В процессе вещества, переноса ионов нарушающие энергия, через мембрану накопление выделяемая в участвуют энергии дыхания процессе специфические в дыхания, белки макроэргических непосредственно переносчики, фосфорных синтез которых используется для связях поступления находится в (динитрофенол), зависимости от солей (активное также тормозят интенсивно сти поступление). поступление дыхательного солей. процесса.

Транспирация • • Поступление воды и солей во многих случаях идет независимо друг от друга. Сопоставление количества воды, испаренной в процессе транспирации, и количества поступивших солей показывает, что прямой зависимости между этими процессами обычно нет. Так, при выращивании растений в условиях высокой влажности воздуха транспирация резко падает, а поступление солей идет с достаточной интенсивностью.

• • Относительная независимость поступления воды и солей хорошо видна из следующих данных: В молодом возрасте (до фазы выхода в трубку) растения пшеницы поглощают фосфора в 14 раз больше, а в фазу колошения в два раза меньше, чем следовало бы ожидать, исходя из возможного содержания в испарившейся воде. Но в некоторых случаях усиление транспирации приводит к ускорению передвижения восходящего тока воды с растворенными солями, что способствует быстрому освобождению от них клеток корня, а следовательно, косвенно ускоряет поглощение

• • • Следует иметь в виду и трудности разграничения влияния транспирации от фотосинтеза. Открытие устьиц вызывает усиление, как того, так и другого процесса. Увеличение интенсивности фотосинтеза приводит к возрастанию содержания углеводов и, как следствие, к увеличению интенсивности дыхания и поступления солей. Ускорение темпов роста увеличивает использование питательных веществ и тем самым усиливает их поступление. Наряду с этим быстрый рост корневой системы оказывает прямое влияние на поглощение благодаря увеличению поверхности, соприкасающейся с почвой.

Физиологически кислые и щелочные соли • Катионы и анионы поступают в растения независимо друг от друга с разной скоростью. • Скорость поступления того или иного иона в большей степени определяется быстротой его использования. Так, если в качестве источника азота используется хлорид аммония NH 4 Cl, то при выращивании растений значение р. Н раствора сдвигается в кислую сторону. Это происходит н силу того, что аммоний необходим растению в значительно большем количестве, чем хлор, и поэтому поступает быстрее, обмениваясь на водород, адсорбированный поверхностью корня. Выделяющийся водород с хлором образуют соляную кислоту. В результате среда подкисляется. Если в качестве источника азота используется нитрат натрия, то N 03 будет использоваться растением интенсивнее, а, следовательно, и по ступать быстрее. В окружающем растворе будет накапливаться Na. HC 03. Эта соль, подвергаясь гидролизу, образует Na. OH (сильная щелочь) и Н 2 С 03 (слабая кислота), будет сдвигать значение р. Н раствора в щелочную сторону. Эти опыты привели к тому, что стали различать физиологически кислые соли, например, NH 4 Cl, (NH 4)2 S 04, и физиологически щелочные соли, например, Na. N 03, Са(Н 2 Р 04)2. • • •