Раздражимость. Возбудимость. Мембранный потенциал и его

Раздражимость. Возбудимость. Мембранный потенциал и его виды. Живые системы — организмы, органы, ткани и клетки — находятся в двух основных состояниях — покоя и активности. Раздражимость Возбудимость Способность реагировать на действие способность реагировать на действие факторов внешней и внутренней среды. факторов внешней и внутренней среды Ламарк. специфической реакцией – нервным импульсом, сокращением или секрецией (возбуждением). Гальвани, Маттеучи. Раздражители (стимуляторы) подразделяются по их биологической значимости (адекватность для дан. кл), по качественному (хим, эл, терм…) и количественному (порог, подпор, сверхпорог) признаку. Мера возбудимости - порог раздражения. Порог раздражения (реобаза) - это та минимальная сила раздражителя, которая вызывает возбуждение / ответную реакцию (величины непостоянные, зависят от функционального состояния клеток в покое). Чем ↑ порог раздражения, тем ↓ возбудимость.

в 1902 г. Ю. Бернштейном была развита мембранно-ионная теория, которая модифицирована и экспериментально обоснована А. Ходжкином и А. Хаксли (1952). Согласно этой теории, биоэлектрические потенциалы обусловлены неодинаковой концентрацией ионов К, Nа, С L внутри и вне клетки и различной проницаемостью для них поверхностной мембраны. Ионные каналы – интегральные белки, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов по градиенту концентрации. Энергией для транспорта служит разность концентрации ионов по обе стороны мембраны (трансмембранный ионный градиент). Неселективные каналы обладают свойствами: • пропускают все типы ионов, но проницаемость для ионов K+ значительно выше, чем для других ионов; • всегда находятся в открытом состоянии. Селективные каналы обладают свойствами: • пропускают только один вид ионов; для каждого вида ионов существует свой вид каналов; • могут находиться в одном из 3 состояний: закрытом, активированном, инактивированном. K-Na насос – активный транспорт

Мембранный потенциал Потенциал действия Потенциал покоя Разность потенциалов между наружной и Разность потенциалов между внутренней поверхностью мембраны наружной и внутренней поверхностью возбужденной клетки. Основная причина мембраны покоящейся клетки. ПД - изменение проницаемости ПП постоянен мембраны для ионов. -10 м. В (К-Na насос) -60 -90 м. В Амплит. а, крутизна нарастания, прод-ть. -70 (транспорт К и Na) Состояние, при котором поток ионов по их концентрационному градиенту уравновешивается мембранным потенциалом, называется состоянием электрохимического равновесия ионов. Величина такого R - универсальная газовая постоянная, T - мембранного потенциала равновесия определяется термодинамическая температура, z - уравнением Нернста. электрический заряд иона, F - постоянная Фарадея, [K+]i и [K+]o - внутриклеточная и Критический уровень деполяризации - величина внеклеточная концентрации ионов калия мембранного потенциала, при достижении которой соответственно. возникает потенциал действия.

Свойства возбудимых тканей: 1. лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Мера лабильности - количество потенциалов действия, которое способна генерировать возбудимая ткань в единицу времени. Лабильность определяется продолжительностью периода рефрактерности. 2. рефрактерность – временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением. 3. проводимость – способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани.

спайк Na ↑К ↓Na К В развитии возбуждения выделяют 4 этапа: 1) предшествующее возбуждению состояние покоя (статическая поляризация); 2) деполяризацию; 3) реполяризацию 4) гиперполяризацию.

Статическая поляризация – наличие постоянной разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны. Деполяризация – уменьшение МП. Реполяризация – восстановление исходного уровня МП. Гиперполяризация – увеличение уровня МП. Возбудимость тканей различна. Чтобы вызвать возбуждение, раздражитель должен обладать: 1. Достаточной силой – закон порога. 2. Крутизной (градиентом) нарастания этой силы – закон аккомодации. 3. Временем действия – закон силы-времени. РЕФРАКТЕРНОСТЬ

Чем больше сила раздражителя, При замыкании тока тем больше величина ответной возбуждение возникает под реакции. Под пороговые катодом, а при размыкании - раздражители не вызывают под анодом. Деполяризация, ответной реакции ("ничего"), на повышение возбудимости и пороговые раздражители возникает возникновение возбуждения максимальная ответная реакция происходят при действии на ("все"). Закон "все или ничего" не клетку выходящего тока. При абсолютен. действии входящего тока – гиперполяризация и снижение возбудимости, возбуждение не возникает. Эффективность раздражителя зависит не только от силы, но и от времени его действия. Сила раздражителя, вызывающего процесс распространяющегося возбуждения, находится в обратной зависимости от длительности его действия. Вейс. Хронаксия. Для возникновения возбуждения сила раздражающего тока должна нарастать достаточно круто. При медленном нарастании силы тока происходит явление аккомодации – возбудимость клетки снижается. В основе явления аккомодации лежит повышение. КУД вследствие постепенной инактивации Na+ -каналов. Дебуа-Реймон.

Распространяющееся/ импульсное/ ПД: Øесть латентный период - время между моментом нанесения раздражения и видимой ответной реакцией проходит; Øимеет порог раздражения; Øне градуально - изменение заряда клеточной мембраны не зависит от силы Местный/локальный (генераторный, раздражителя; постсинаптический): Øналичие рефрактерного периода; Øнет латентного (скрытого) периода - возникает Øимпульсное возбуждение не затухает; сразу же при действии раздражителя; Øу высокоорганизованных тканей только. Øнет порога раздражения; Øградуально - изменение заряда клеточной Типы потенциалов мембраны пропорционально силе подпорогового (по латентности): раздражителя; • коротко. Л (до 50 мс) Øнет рефрактерного периода, наоборот характерно • средне. Л (50 -100 мс) небольшое повышение возбудимости; • длинно. Л (более 100 мс) Øраспространяется с декрементом (затуханием); Øболее древний вид.

1. Деполяризация 2. Быстрая реполяризация ПД мышечной ткани 3. Плато 4. Медленная реполяризация

Сопряжение возбуждения с сокращением и расслаблением представляет комплекс процессов, связывающих электрическую деполяризацию на сарколемме и СПР с механическими событиями в миофибриллах, при этом необходимым компонентом является Са. Начало мышечного сокращения приурочено к первой трети восходящего колена ПД, когда величина достигает около 50 мв. Длительность сокращения в каждой точке мышечного волокна в десятки раз превышает продолжительность ПД. Поэтому наступает момент, когда ПД прошел вдоль всего волокна и закончился, волна же сокращения охватила все волокно и оно продолжает быть укороченным. Это соответствует моменту максимального укорочения или напряжения мышечного волокна.

Мышечное сокращение — реакция мышечных клеток на воздействие нейромедиатора, реже гормона, проявляющаяся в уменьшении длины клетки. При активации мышечного волокна возможны 3 типа сокращения: - изометрическое сокращение: мышца генерирует напряжение, но ее длина не меняется; - изотоническое сокращение: мышца укорачивается, перемещая нагрузку; - удлиняющее сокращение - внешняя нагрузка заставляет мышцу удлиняться во время сократительной активности.

Увеличение мышечного напряжения при последовательных потенциалах действия, возникающих до окончания фазы механической активности, называется суммацией. При слиянии одиночных сокращений во время ритмического раздражения наблюдается тетанус (тетаническое сокращение). При низких частотах раздражения механический ответ может быть волнообразным, так как волокно частично расслабляется в промежутках между стимулами; это зубчатый тетанус. Если частоту раздражения повысить, получается гладкий тетанус, без осцилляций. После прекращения тетанического раздражения волокна вначале расслабляются не полностью, и их исходная длина восстанавливается лишь по истечении некоторого времени. Это явление называется посттетанической , или остаточной контрактурой. Она связана с тем, что требуется больше времени для удаления из межфибриллярного пространства всего Са++, попавшего туда при ритмических стимулах и не успевшего полностью удалиться в цистерны саркоплазматического ретикулюма работой Са-насосов.

Результат возбуждения: Нервная → передача нервного импульса (электрический, химический) Мышечная → сокращение мышцы, совершение работы Секреторная → выброс секрета

Основные типы строения нервной системы А— диффузный (кишечнополостные); Б— цепочечный/узловой (членистоногие); В — трубчатый (цнс позвоночных). Функции нервной системы: 1) интегративно-коордиационная. Обеспечивает функции органов и физиологических систем, согласует их деятельность между собой; 2) обеспечение тесных связей организма человека с окружающей средой на биологическом и социальном уровнях; 3) регуляция уровня обменных процессов в различных органах и тканях, а также в самой себе; 4) обеспечение психической деятельности высшими отделами ЦНС.

Функции нейронов: 1) генерализация нервного импульса; 2) получение, хранение и передача информации; 3) способность суммировать возбуждающие и тормозящие сигналы (интегративная функция). Виды нейронов: 1) по локализации: а) центральные (головной и спинной мозг); б) периферические (мозговые ганглии, черепные нервы); 2) в зависимости от функции: а) афферентные (чувствительные), несущие информацию от рецепторов в ЦНС; б) вставочные (коннекторные), в элементарном случае обеспечивающие связь между афферентным и эфферентным нейронами; Нейроны ЦНС образуют множество в) эфферентные: цепей, которые выполняют две – двигательные – передние рога спинного мозга; основные функции: обеспечивают – секреторные – боковые рога спинного мозга; рефлекторную деятельность, а также 3) в зависимости от функций: сложную обработку информации в а) возбуждающие; высших мозговых центрах. б) тормозящие; 4) в зависимости от биохимических особенностей, от природы медиатора; 5) в зависимости от качества раздражителя, который воспринимается нейроном: а) мономодальный; б) полимодальные.

Функционально в нейроне выделяют: 1) воспринимающую часть (дендриты и мембрану сомы нейрона); 2) интегративную часть =переработка (сому с аксоновым холмиком); 3) проводниковую часть (аксонный холмик с аксоном). Нервный импульс - серия передающихся химических и электрических изменений, которые распространяются по всему нейрону в результате раздражения нейрона, при этом превышая определенную пороговую величину.

Нервные волокна — отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются по своему строению, что лежит в основе деления всех волокон на миелиновые и безмиелиновые. Нервы состоят из отростка нервной клетки, лежащего в центре волокна - осевого цилиндра (аксона), и окружающей его миелиновой оболочкой. Волокна аксонов в ПНС окружены неврилеммой – оболочкой из шванновских клеток. Значительное число этих аксонов покрыто дополнительной оболочкой из миелина (белково-липидного комплекса)-позвоночные; их называют миелинизированными (мякотными). Волокна же, окруженные клетками неврилеммы, но не покрытые миелиновой оболочкой, называют немиелинизированными (безмякотными). Участок аксона, где две смежные шванновские клетки соприкасаются друг с другом, называется перехватом Ранвье. В ЦНС миелиновая оболочка нервных волокон образована особым типом глиальных клеток – олигодендроглией. Каждая из этих клеток формирует миелиновую оболочку сразу нескольких аксонов. Немиелинизированные волокна в ЦНС лишены оболочки из каких-либо специальных клеток.

Нерв – это пучок волокон, каждое из которых функционирует независимо от других. Волокна в нерве организованы в группы, окруженные специализированными оболочками соединительной ткани. Эндоневрий покрывает каждый миелинизированный аксон, несколько таких аксонов объединяются в пучки, покрытые периневрием. Несколько пучков, вместе с кровеносными сосудами и жировыми включениями, покрыты общей оболочкой, эпиневрием, и составляют нерв. Нервные волокна, по которым импульсы распространяются от периферических рецепторов к ЦНС ( афферентные ) чувствительные или сенсорные. Волокна, передающие импульсы от ЦНС к мышцам или железам ( эфферентные ) - двигательными или моторными. Большинство нервов смешанные. Ганглий (нервный узел) – это скопление тел нейронов в периферической нервной системе. Ядро – скопление нервных клеток в цнс.

Рецептор — сложное образование, состоящее из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые обеспечивают превращение влияния факторов среды в нервный импульс. По положению в организме: 1. Экстерорецепторы — на поверхности тела и воспринимают внешние стимулы 2. Интерорецепторы — воспринимают внутренние стимулы. 3. Проприорецепторы — р. ода напряжения и степени растяжения мышц и сухожилий. По восприятию раздражения: 1. Первично чувствующие — р. обоняния, тактильные и проприорецепторы. Восприятие и преобразование энергии раздражения в энергию возбуждения происходит в них самих. 2. Вторично чувствующие — это р. вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. Между раздражителем и первым рецепторным нейроном находится высокоспециализированная рецепторная клетка (не нервная). Контактные и Дистантные

По способности воспринимать разные стимулы 1. Мономодальные —только на один тип раздражителей (фоторецепторы — на свет) 2. Полимодальные —на несколько типов раздражителей (многие болевые рецепторы, а также некоторые рецепторы беспозвоночных, реагирующие одновременно на механические и химические стимулы). По адекватному раздражителю: 1. Хеморецепторы —воздействие растворенных или летучих химических веществ. 2. Осморецепторы —изменения осмотической концентрации жидкости. 3. Механорецепторы —механические стимулы 4. Фоторецепторы —видимый и ультрафиолетовый свет 5. Терморецепторы —понижение (холодовые) или повышение (тепловые) температуры 6. Болевые рецепторы, стимуляция которых приводит к возникновению боли. Такого физического стимула, как боль, не существует, поэтому выделение их в отдельную группу по природе раздражителя в некоторой степени условно. В действительности, они представляют собой высокопороговые сенсоры различных (химических, термических или механических) повреждающих факторов. Однако уникальная особенность ноцицепторов, которая не позволяет отнести их, например, к «высокопороговым терморецепторам» , состоит в том, что многие из них полимодальны: одно и то же нервное окончание способно возбуждаться в ответ на несколько различных повреждающих стимулов. 7. Электрорецепторы —изменения электрического поля 8. Магнитные рецепторы —изменения магнитного поля

Вся нервная система представляет собой Синапс — место контакта между двумя совокупность нейронов, которые нейронами или между нейроном и контактируют друг с другом при помощи эффекторной клеткой. специальных аппаратов - синапсов. Синапсы можно классифицировать: 4) Морфологические типы синапсов 1) по местоположению и принадлежност различают в зависимости от того, какие и соответствующим клеткам — нервно части нейронов контактируют между —мышечные, нейро—нейрональные, а собой: среди последних — аксосоматические, аксодендритные (аксон первого нейрона аксодендритические синапсы; передает импульс на дендрит второго); 2) по знаку их действия — возбуждающие аксосоматические (аксон первого и тормозящие; нейрона передает импульс на тело 3) по способу передачи сигналов — б- второго); электрические (в которых сигналы аксонные (терминале аксона первого передаются «электрическим током» ) и нейрона заканчиваются на аксоне а-химические , в которых второго). передатчиком, трансмиттером сигнала, дендродендритные , а или посредником, медиатором, также дендросоматичные синапсы. является то или иное физиологически активное вещество. Существуют и в- смешанные.

Механизм синаптической передачи: Большинство нейромедиаторов — аминокислоты 1. синтез нейромедиатора, и их производные. Одни нейроны модифицируют 2. его накопление и хранение в аминокислоты с образованием аминов (норадреналин, серотонин, ацетилхолин), другие синаптических пузырьках вблизи — нейромедиаторов пептидной природы пресинаптической мембраны, (эндорфины, энкефалины). Лишь небольшое 3. высвобождение количество нейромедиаторов образовано не нейромедиатора из нервной аминокислотами. терминали, благодаря наличию кальция 4. кратковременное взаимодействие нейромедиатора с рецептором, встроенным в постсинаптическую мембрану; 5. разрушение нейромедиатора или захват его нервной терминалью.

Основным принципом функционирования ЦНС является процесс регуляции, управления физиологическими функциями, которые направлены на поддержание постоянства свойств и состава внутренней среды организма. ЦНС обеспечивает оптимальные взаимоотношения организма с окружающей средой, устойчивость, целостность, оптимальный уровень жизнедеятельности организма. Принцип работы нервной системы Деятельность нервной системы носит рефлекторный характер. Рефлекс – это ответная реакция организма на то или иное раздражение, которая происходит при участии нервной системы. Путь, который проходит возбуждение – рефлекторная дуга - последовательно соединенная цепочка нервных клеток, которая обеспечивает осуществление реакции, ответа на раздражение. Простые рефлексы осуществляются через спинной мозг. Рефлекторные дуги могут быть двух видов: 1) простые – моносинаптические рефлекторные дуги (рефлекторная дуга сухожильного рефлекса), состоящие из 2 нейронов (рецепторного (афферентного) и эффекторного), между ними имеется 1 синапс; 2) сложные – полисинаптические рефлекторные дуги. В их состав входят 3 нейрона (их может быть и больше) – рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный.

В отличие от деятельности коры и ближайших подкорковых узлов работа других отделов нервной системы носит название низшей нервной деятельности и протекает по принципу не условных, а безусловных рефлексов. Безусловные рефлексы - это рефлексы врожденные, передающиеся по наследству. Сложные врожденные рефлексы называются также инстинктами. К числу безусловных рефлексов относятся зрачковый, сосательный, глотательный, сухожильные и многие другие. Рефлекторные дуги безусловных рефлексов постоянны, т. е. включают определенные рецепторы, чувствительные нервы, центры и двигательные нервы. Безусловные рефлексы возникают в ответ на определенные раздражители. Условные рефлексы - приобретенные, возникают на протяжении жизни животного или человека. Они строго индивидуальны и непостоянны. Условные рефлексы возникают на любые раздражители - условные раздражители, или сигналы. Это временные связи организма со средой, в которой он находится. Они вырабатываются на основе безусловных рефлексов. Обязательным является : • совпадение во времени действия условного раздражи" теля с действием безусловного раздражителя. Иными словами, условный раздражитель должен быть подкреплен безусловным раздражителем. • начало действия условного раздражителя несколько предшествовало действию безусловного раздражителя. • совпадение действия условного и безусловного раздражителя повторяется несколько раз.

Свойства: 1) Однонаправленность 2) Время рефлекса/латентное время (больше время у кожных рефлексов) 3) Сила рефлекторного ответа (определяется числом актив-х эффекторных нейронов) Время, прошедшее от момента нанесения раздражения до ответа на него, называется временем рефлекса. Большая часть времени уходит на проведение возбуждения через нервные центры - центральное время рефлекса. Время рефлекса зависит от силы раздражения и от возбудимости центральной нервной системы. Каждый рефлекс можно вызвать только с определенного рецептивного поля. Каждый рефлекс имеет свою локализацию (место расположения) в центральной нервной системе, т. е. тот ее участок, который необходим для его осуществления. Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности.

Особенности вегетативного рефлекса: 1) вставочный нейрон находится в боковых рогах; 2) от боковых рогов начинается преганглионарный нервный путь, после ганглия – постганглионарный; 3) эфферентный путь рефлекса вегетативной нервной дуги прерывается вегетативным ганглием, в котором лежит эфферентный нейрон. Отличие симпатической нервной дуги от парасимпатической: у симпатической нервной дуги преганглионарный путь короткий, так как вегетативный ганглий лежит ближе к спинному мозгу, а постганглионарный путь длинный. У парасимпатической дуги все наоборот: преганглионарный путь длинный, так как ганглий лежит близко к органу или в самом органе, а постганглионарный путь короткий.

И. П. Павлов показал, что центральная нервная система может оказывать три рода воздействий на органы: 1) пусковое, вызывающее либо прекращающее функцию органа (сокращение мышцы, секрецию железы); 2) сосудодвигательное , изменяющее ширину просвета сосудов и тем самым регулирующее приток к органу крови; 3) трофическое , повышающее или понижающее обмен веществ и, следовательно потребление питательных веществ и кислорода. Благодаря этому постоянно согласуется функциональное состояние органа и его потребность в питательных веществах и кислороде. Когда к работающей скелетной мышце по двигательным волокнам направляются импульсы, вызывающие ее сокращение, то одновременно по вегетативным нервным волокнам поступают импульсы, расширяющие сосуды и усиливающие обмен веществ. Тем самым обеспечивается энергетическая возможность выполнения мышечной работы.

В нервной клетке и системе 2 процесса: Возбуждение и Торможение • Внешнее торможение условного рефлекса наступает в результате действия нового раздражителя. В коре головного мозга при этом возникает новый очаг возбуждения, который вызывает угнетение (торможение) существующего очага возбуждения. В результате происходит ослабление или полное исчезновение ранее возникшего рефлекса - его торможение. • Внутреннее торможение возникает в тех же нервных клетках коры, с которыми связан данный условный рефлекс. Одним из видов внутреннего торможения является угасание условного рефлекса. Для того чтобы выработанные условные рефлексы сохранить, необходимо время от времени действие условного раздражителя (например, света) подкреплять действием безусловного раздражителя (пищей). Если такое подкрепление длительно не производится, то условный рефлекс ослабевает и в конце концов исчезает: условный рефлекс угасает.

Распространение возбуждения: üВозбуждение, возникшее в определенном участке коры головного мозга, распространяется на соседние участки - иррадиации. üПротивоположный физиологический процесс, когда "разлитое" возбуждение сосредоточивается в определенном участке коры - концентрации. üОдновременно деятельность коры проявляется в связывании, объединении различных раздражений - происходит процесс синтеза. Синтез, или замыкательная способность, осуществляется путем возникновения связей (условных рефлексов) и проявляется в виде определенной деятельности организма. Благодаря синтетической способности коры отдельные раздражения связываются и воспринимаются в виде целого комплекса.

Пути передачи информации в нервной системы и клетках: 1. дивергенция (расширение сферы- иррадиация/торможение) а 2. Конвергенция б Суммация 3. варианты тормозных связей временная пространственная нейрон в конвергенции - интегратор, его состояние - импульсация/ «молчание» в в каждый момент времени определяется алг. суммой всех возб и тормоз сигналов – суммация- при действии одиночного подпорогового раздражителя ответной реакции нет. При действии нескольких подпороговых раздражителей ответная реакция есть. (пространственная - возникновение ответной реакции при одновременном действии нескольких подпороговых раздражителей. Временная/последовательная - возникает ответная реакция при действии нескольких следующих друг за другом раздражителей ). Конвергенция→окклюзия и облегчение 1)облегчение - превышение эффекта одиночного действия 2 х относительно слабых сигналов над суммой их раздельных эффектов 2)окклюзия – во взаимном угнетении рефлекторных реакций, при котором суммарный эффект оказывается значительно меньше, чем сумма взаимодействующих реакций (торможение и возбуждение или конкурирующие реакции) в

процессы нервной клетки (нер. системы) Торможение Возбуждение активный нервный процесс, хар-ся отсутствием способности к распространению сигнала, вызываемый возбуждением и проявляющийся в угнетении или предупреждении другой волны 1 е-специальные торм. структур с нейромедиатором - первичное Постсинаптическое: Пресинаптическое — в обычных ØРеципрокное (А) нейронах, связано Øвозвратное (Б) Темные нейроны – возбуждающие, светлые – тормозные. с процессом Øпаралелльное (В) возбуждения. ØЛатеральное (Г) Øсамовозбуждающаяся нервная цепочка (замкнутые) 2 е-без специальных структур – вторичное (возникает в тех же нейронах, которые генерируют возбуждение) возбуждение. Пессимальное — развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной деполяризации постсинаптической мембраны под действием множественной импульсации. Торможение вслед за возбуждением возникает в обычных нейронах и также связано с процессом возбуждения. В конце акта возбуждения нейрона в нем может развиваться сильная следовая гиперполяризация.

нервные сети система нейронных цепочек, предающие торможение/возбуждение Общий принцип координационной деятельности ЦНС – соподчинение и объединение всех функциональных элементов органов в целостную систему. Организация: 1 й уровень интеграции – нейрон (тормоз/возб сигналы) 2 й уровень - элементарные сети (дивергенция, конвергенция…) 3 й уровень - принцип доминанты - нервные центры могут кооперироваться в распределительные системы (объединение нескольких локальных сетей, функциональных н. ц - комплекс элементов, необходимых и достаточных для осуществления определенного рефлекса/поведения) Например, функциональные системы Анохина. Доминанта - господствующий очаг возбуждения, предопределяющий характер текущих реакций центров в данный момент времени (при д-и факторов). Ухтомский Характеристики доминанты: повышенная возбудимость, инерционность, способность к суммации и сопряженному торможению др. центров, динамическая система. Свойства нервных сетей: • тонус (фон активность) • односторонность • пластичность • иррадиация • утомляемость (истощение) • суммация • конвергенция • синаптическая задержка • интеграция • цефализация • доминанта

Спинной мозг Сегмент –отрезок см, соответствующий 2 корешкам. +2 -3 ( метамер - каждый сегмент иннервирует три поперечных отрезка тела: свой собственный, один выше и один ниже. Следовательно, каждый метамер тела получает чувствительные волокна от трех корешков ; дерматом-кожная область, где распространяются эти чувствит. волокна) 8 С 12 Т 5 L 5 S 3 Cc

Элементы: Øсерое вещество: задние, передние, боковые рога чувст. и восх, двиг. и нисх. , вегет. общий конеч. путь Øбелое вещество: нервные волокна восход. и нисх. путей- нисх-двигат, восх. -чувств, коммисурные Ø нервы-смешанные-сливаются чувствит (зад-дорсал) и двиг (перед-вентрал) корешки 31 пара см нервов Ø перед зад. корешком-спин. ганглий-тело чувст. нейрона Закон Белла-Мажанди

Нейронные структуры: 1) тела чувствительных н. - спинальный ганглий (соматические афференты), экстра-(околоорганные) и интрамуральные (внутриорганные) ганглии (автономная нс). волокна чувств. н: А (толстые, миел, 5 -120 м/с-α-тактил, β-кожа др. , ζ-мыш) , В (средние миел, 3 -14 м/с-боль), С (тонк, безмиел, 0, 5 -2 м/с-кожа) 2) двигательные н. 3% (α-скелет. мышцы; γ-интрафузальные (внутриверетенные) волокна - без двиг. ответа; преганглиолярная н. автономная нс-тонус сосудов, висцеральные структуры) 3) тела парасимпатических н. -парасимпатические ядра (сер. вещество) 4) вставочные/интернейроны-аксоны не выходят за см (спинальные-около смежных сегм; проекционные-аксоны через несколько сегм. ) 5) скопление нервных клеток-студенистов вещество (роландово)-дорсальная часть дорсального рога 6) Рексед разделил серое вещество на 10 пластин в зависимости от единства структуры и выполняемых функций группы нейронов Функции: 1)рефлекторная 2)проводниковая - белое вещество-ассоциативные (одностороннее проведение между частями см, комиссуральные-однородные участки-прав и лев участки, проекционные-нисходящие-от гол. , восходящие-из вне)

Домашнее задание: Лабораторная работа № 2 –задача № 3, контрольные вопросы № 1 и № 4

По морфологическим признакам выделяют три группы мышц: Чтобы мышца возбуждалась в движении, она должна иметь рецепторы - проприорецепторы

Скелетные мышцы (белые и красные) состоят из пучков поперечнополосатых мышечных волокон. Клетка скелетной мышцы называется мышечным волокном. Волокна содержат сократительные нити (миофибриллы ), состоящие из двух разных белков – филаментов (актина и миозина), поэтому кажутся поперечно исчерченными. Толстые и тонкие филаменты образуют периодический рисунок вдоль каждой миофибриллы. Регулярно повторяющийся элемент этого рисунка известен как саркомер. Каждый мышечный пучок покрывает соединительнотканная пленка, а всю мышцу – общая оболочка – фасция. Напряжение целой мышцы зависит от величины напряжения, развиваемого каждым волокном, и от количества активных волокон в мышце. ДЕ (двиг. /мотор. ед) = м. в-на+аксон I-диск

Физиологические свойства скелетных мышц: 1) возбудимость (ниже, чем в нервном волокне, что объясняется низкой величиной мембранного потенциала); 2) низкая проводимость, порядка 10– 13 м/с; 3) рефрактерность (занимает по времени больший отрезок, чем у нервного волокна); 4) лабильность; 5) сократимость (способность укорачиваться или развивать напряжение). 6) эластичность (способность развивать напряжение при растягивании). 7)пластичность (способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения) - особенно у гладких мышц. Различают одиночные и тетанические сокращения. Одиночные сокращения возникают при действии одиночного раздражения, а тетанические возникают в ответ на серию нервных импульсов; В одиночном сокращении различают две основные фазы: фазу сокращения и фазу расслабления. Мышечные волокна млекопитающих делятся на: Øэкстрафузальные - выполняют всю работу сокращения мышцы Øинтрафузальные - для детектирования натяжения. Типы мышечных волокон белых мышц: • медленные неутомляемые (I тип); • быстрые неутомляемые или промежуточные (IIА тип); • быстрые утомляемые (IIВ тип).

Сопряжение возбуждения с сокращением и расслаблением представляет комплекс процессов, связывающих электрическую деполяризацию на сарколемме и СПР с механическими событиями в миофибриллах, при этом необходимым компонентом является Са. Начало мышечного сокращения приурочено к первой трети восходящего колена ПД, когда величина достигает около 50 мв. Длительность сокращения в каждой точке мышечного волокна в десятки раз превышает продолжительность ПД. Поэтому наступает момент, когда ПД прошел вдоль всего волокна и закончился, волна же сокращения охватила все волокно и оно продолжает быть укороченным. Это соответствует моменту максимального укорочения или напряжения мышечного волокна.

Цикл: 1. Свободная головка миозина связывается с АТФ и гидролизует его до АДФ и фосфата и остаётся связанной с ними. (энергия, выделившаяся при гидролизе, запасается в изменённой конформации миозина). Ионы Са++ повышают АТФ-азную активность миозина. Под влиянием АТФ изменяются и механические свойства миозиновых нитей - резко увеличивается их растяжимость. 2. Головки слабо связываются со следующей субъединицей актина, фосфат отделяется, и это приводит к прочному связыванию головки миозина с актином. Эта реакция уже необратима. 3. Головка претерпевает конформационное изменение, производящее подтягивание толстого филамента к Z-диску. 4. Отделяется АДФ, за счёт этого головка отделяется от актинового филамента. Присоединяется новая молекула АТФ.

Мышечное сокращение — реакция мышечных клеток на воздействие нейромедиатора, реже гормона, проявляющаяся в уменьшении длины клетки. При активации мышечного волокна возможны 3 типа сокращения: - изометрическое сокращение: мышца генерирует напряжение, но ее длина не меняется; - изотоническое сокращение: мышца укорачивается, перемещая нагрузку; - удлиняющее сокращение - внешняя нагрузка заставляет мышцу удлиняться во время сократительной активности. Повышение частоты потенциалов действия мышечного волокна сопровождается увеличением механической реакции ( напряжения или укорочения ) до тех пор, пока не будет достигнут максимальный уровень тетанического напряжения. Максимальное изометрическое тетаническое напряжение развивается в случае оптимальной длины саркомера. При растяжении волокна более оптимальной длины или уменьшении длины генерируемое им напряжение падает. Скорость укорочения мышечного волокна снижается при повышении нагрузки. Максимальная скорость соответствует нулевой нагрузке.

Увеличение мышечного напряжения при последовательных потенциалах действия, возникающих до окончания фазы механической активности, называется суммацией. При слиянии одиночных сокращений во время ритмического раздражения наблюдается тетанус (тетаническое сокращение). При низких частотах раздражени механический ответ может быть волнообразным, так как волокно частично расслабляется в промежутках между стимулами; это зубчатый тетанус. Если частоту раздражения повысить, получается гладкий тетанус , без осцилляций. После прекращения тетанического раздражения волокна вначале расслабляются не полностью, и их исходная длина восстанавливается лишь по истечении некоторого времени. Это явление называется посттетанической , или остаточной контрактурой. Она связана с тем, что требуется больше времени для удаления из межфибриллярного пространства всего Са++, попавшего туда при ритмических стимулах и не успевшего полностью удалиться в цистерны саркоплазматического ретикулюма работой Са-насосов. Если после достижения гладкого тетануса еще больше увеличивать частоту раздражения, то мышца при какой-то частоте начинает вдруг расслабляться. Это явление называется пессимумом. Он наступает тогда, когда каждый следующий импуль попадает в рефрактерность от предыдущего. Утомление. Контрактура (обратимая, необратимая)- при нарушении обмена веществ или изменении свойств сократительных белков мышечной ткани.