Раздражимость и возбудимость клеток и тканей Механизмы формирования

Раздражимость и возбудимость клеток и тканей. Механизмы формирования электрических потенциалов в электролитно-коллоидных системах

РАЗДРАЖИМОСТЬ – ОБЩЕЕ СВОЙСТВО ВСЕХ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ

ВОЗБУЖДЕНИЕ – сложный биологический процесс, который характеризуется специфическим изменением обмена веществ, временной деполяризацией мембраны клеток и проявляющейся специализированной реакцией ткани. Мера возбудимости – порог раздражения, т. е. минимальная сила раздражителя, вызывающая ответ.

РАЗДРАЖИТЕЛИ ПОДПОРОГОВЫЕ СВЕРХПОРОГОВЫЕ

РАЗДРАЖИТЕЛИ ØФИЗИЧЕСКИЕ (механические, звуковые, световые, температурные, электрические) ØХИМИЧЕСКИЕ (щелочи, кислоты, гормоны, продукты обмена веществ) ØФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ (изменения осмотического давления, р. Н и т. п. )

РАЗДРАЖИТЕЛИ АДЕКВАТНЫЕ НЕАДЕКВАТНЫЕ

ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ

Немецкий физиолог и философ, один из основоположников электрофизиологии. Основные исследования Дюбуа. Реймона посвящены изучению «животного электричества» . Он открыл электротон и закон раздражения (раздражающее действие электрического тока тем сильнее, чем быстрее он нарастает). Эмиль Дюбуа-Реймон Показал, что поперечное сечение (1818 — 1896) нерва электроотрицательно по отношению к его неповрежденной поверхности ( «ток покоя» ).

«ВСЕ ИЛИ НИЧЕГО» В простых возбудимых системах (одна возбудимая клетка, которая реагирует на раздражитель как единое целое) подпороговые раздражители не вызывают возбуждения, пороговые и сверхпороговые раздражители вызывают максимальное возбуждение.

Сложная возбудимая система состоит из множества возбудимых элементов (мышца включает множество двигательных единиц, нерв – множество аксонов). Отдельные элементы системы имеют неодинаковые пороги возбуждения.

Для сложных возбудимых систем амплитуда ответа пропорциональна силе действующего раздражителя (при значениях силы раздражителя от порога возбуждения самого легковозбудимого элемента до порога возбуждения самого трудновозбудимого элемента). ПВ мin – порог возбуждения самого легковозбудимого элемента, ПВ мах – порог возбуждения самого трудновозбудимого элемента

Амплитуда ответа системы пропорциональна количеству вовлеченных в ответ возбудимых элементов. При возрастании силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число возбудимых элементов.

СООТНОШЕНИЕ МЕЖДУ ПОРОГОВОЙ СИЛОЙ РАЗДРАЖЕНИЯ И ЕГО ДЛИТЕЛЬНОСТЬЮ

КРИВАЯ СИЛА – ДЛИТЕЛЬНОСТЬ OA – реобаза OD – 2 реобазы OF – хронаксия ОС – полезное время

ЗАКОН КРУТИЗНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ (ЗАКОН КРУТИЗНЫ НАРАСТАНИЯ СИЛЫ РАЗДРАЖИТЕЛЯ)

Для возникновения возбуждения сила раздражающего тока должна нарастать достаточно круто. При медленном нарастании силы тока происходит явление аккомодации – возбудимость клетки снижается. В основе явления аккомодации лежит повышение КУД вследствие постепенной инактивации Na+ -каналов. Изменение мембранного потенциала и критического уровня деполяризации при медленном ( А ) и быстром ( Б ) нарастании силы раздражающего тока. КУД – критический уровень деполяризации

Полярный закон

Деполяризация, повышение возбудимости и возникновение возбуждения происходят при действии на клетку выходящего тока. При действии входящего тока происходят противоположные изменения – гиперполяризация и снижение возбудимости, возбуждение не возникает. За направление тока принимают направление от области положительного заряда к области отрицательного заряда. При внеклеточном раздражении возбуждение возникает в области катода (–). При внутриклеточном раздражении для возникновения возбуждения необходимо, чтобы внутриклеточный электрод имел положительный знак

ФОРМИРОВАНИЕ ПОТЕНЦИАЛОВ В ЭЛЕКТРОЛИТНО-КОЛЛОИДНЫХ СИСТЕМАХ

ДИФФУЗИОННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ c 1 c 2 + Na+ ХЛОРА (v) ВЫШЕ, ЧЕМ Na+ Cl. Na+ ПОДВИЖНОСТЬ ИОНОВ Cl- ИОНОВ НАТРИЯ (u)

МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ c 1 К+ Cl- c 2 + МЕМБРАНА НЕ ПРОНИЦАЕМА ДЛЯ ИОНОВ ХЛОРА К+ Cl-

ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ УСЛОВИЕ РАВНОВЕСИЯ РАВНОВЕСНЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ: ENa=+35…+65 м. В EK = -70…-100 м. В

Возникновение электрохимического равновесия на полупроницаемой мембране. Диффузионное давление (1) в равновесии с противоположной электростатической силой (2), стремящейся удержать вместе ионы с противоположными зарядами

РАВНОВЕСИЕ ДОННАНА КОНЦЕНТРАЦИЯ ПОЛИМЕРА (БЕЛКА) К+ К+ Cl-

УСЛОВИЕ РАВНОВЕСИЯ: [K+]внутр. [Cl–]внутр. = [K+]внеш. [Cl–]внеш X (ZC 1 + X) = (C 2 – . 2 X) УРАВНЕНИЕ ДОННАНА

Х – количество низкомолекулярного вещества (электролита), переносимого в фазу ВМС через полупроницаемую мембрану. ВЫВОД: низкомолекулярный электролит распределится неравномерно по обе стороны мембраны.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭЛЕКТРОВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

ПРОГРЕСС В ИССЛЕДОВАНИИ БИОПОТЕНЦИАЛОВ ОБЕСПЕЧЕН ØРАЗРАБОТКОЙ МИКРОЭЛЕКТРОДНОГО МЕТОДА ВНУТРИКЛЕТОЧНОГО ОТВЕДЕНИЯ ПОТЕНЦИАЛОВ ØСОЗДАНИЕ СПЕЦИАЛЬНЫХ УСИЛИТЕЛЕЙ БИОПОТЕНЦИАЛОВ ØВЫБОР УДАЧНЫХ ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

ДИАМЕТР гигантского аксона – 0, 5 – 1 мм

ОСНОВНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ УСТАНОВКИ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ВОЗБУДИМЫХ КЛЕТОК И ТКАНЕЙ 1) электроды для регистрации и стимуляции; 2) усилители биоэлектрических сигналов; 3) регистратор; 4) стимулятор; 5) система для обработки физиологической информации.

Схемы методик, применяемых на различных нервных волокнах для исследования их электрогенеза a - внутриклеточное раздражение и отведение потенциалов гигантского аксона кальмара при коаксиальном введении электродов. б - раздражение и отведение потенциалов от одиночного перехвата Ранвье, изолированного двумя воздушными промежутками ("мостиками").

РЕГИСТРАЦИЯ МП НЕРВНОЙ КЛЕТКИ А) путем введения микроэлектрода; Б) путем введения микроэлектрода внутрь аксона

Внутриклеточная регистрация трансмембранных потенциалов и электростимуляция клеточной мембраны А — схема установки для изучения электрических характеристик клеточных мембран; Б — момент введения микроэлектрода а клетку. 1 — стеклянный микроэлектрод для подачи тока; 2 — стеклянный микроэлектрод для регистрации реакции клеточной мембраны; 3 — электроды сравнения; 4 — измеритель величины раздражающего тока; 5 — усилитель; 6 — регистратор.

Реакция возбудимой мембраны на действие деполяризующего и гиперполяризующего токов. А — реакция клеточной мембраны на гиперполяризующий (I, 2) и деполяризующий (3, 4) ток; Б — величина и направление гиперполяризующего (1', 2') и деполяризующего (3' , 4' ) стимулирующего тока.

НЕПОЛЯРИЗУЮЩИЕСЯ ЭЛЕКТРОДЫ: хлорсеребряный электрод

Микроэлектроды введены в 1946 американскими учёными Р. Джерардом и Дж. Лингом и стали применяться для отведения электрических потенциалов сначала от одиночного мышечного волокна, а затем и от отдельной клетки.

В лабораторных исследованиях используются Øметаллические микроэлектроды с диаметром кончика порядка 1 мкм, Ø стеклянные микропипетки с диаметром кончика меньше 1 мкм, заполненные раствором электролита

Метод пэтч-кламп введен в лабораторную практику Э. Неером и Б. Сакманом в 1976 г.

ИЗМЕРЕНИЯ НА ЦЕЛОЙ КЛЕТКЕ ПРИ РАЗРУШЕНИИ МЕМБРАНЫ В КОНЧИКЕ МИКРОПИПЕТКИ ИЗМЕРЕНИЯ НА ПРИКРЕПЛЕННОЙ, НО НЕПОВРЕЖДЕННОЙ КЛЕТКЕ