Раздел 1 Морфология и цитология прокариотов Тема 3

Раздел 1 Морфология и цитология прокариотов Тема 3. ПРОКАРИОТИЧЕСКАЯ КЛЕТКА. Покровы Автор: доцент Леонтьев Д. В.

Общий план строения прокариотической клетки I. Клеточные покровы – – – плазмалемма клеточная стенка капсула – – нуклеоид и его разновидности плазмиды – – – тилакоиды хроматофоры хлоросомы ламеллы мезосомы газовые вакуоли – – пищевые запасы карбоксисомы аэросомы (газовые вакуоли) магнитосомы и др. отложения продуктов жизнедеяетльности – – Пили (фимбрии), включая F-пили Жгутиковый аппарат и другие двигательные элементы II. Цитозоль и цитоскелет III. Геном IV. Рибосомы V. Мембранные органеллы (производные плазмалеммы или окруженные белковой оболочкой) VI. Клеточные включения VII. Внеклеточные структуры

Общий план строения тилакоид плазмалемма клеточная стенка капсула цитоплазма карбоксисома жгутиковый аппарат рибосома нуклеоид плазмида хроматофор ламеллы аэросома пили (фимбрии) хлоросома F-пиль мезосома магнитосома гранулы запасного вещества

I. Клеточные покровы Бактерии Археи Плазмалемма Фосфолипиды Фитанолглицериды Клеточная стенка Муреин Псевдомуреин Капсула Мукополисахариды

Плазмалемма Фосфолипиды – сложные эфиры глицерина и жирных кислоты. Образуют мембраны бактерий Фитанолглицериды (изопренглицериды) – простые эфиры глицерина и изопреноида фитанола о о

Двухслойная мембрана (все бактерии и часть архей) Однослойная мембрана (археи из класса Термоплазмы)

КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА Вещества, составляющие клеточный покров: 1. 2. 3. 4. 5. 6. пептидогликан арабиноманнаны и арабиногалактаны тейхоевые и липотейхоевые кислоты липополисахариды грамотрицательных бакт. миколовые кислоты S-протеины Пептидогликан – комплекс полисахаридных фибрилл, связанных между собой короткими олигопептидными мостиками. Состоит из: – полисахаридного (гликанового) компонента – пептидного компонента

Мономеры полисахаридного компонента пептидогликана β-N-ацетилглюкозамин (NAG) β-N-ацетилмурамовая к-та (NAM) β-N-ацетилталлозаминуроновая к-та (NAT)

Полисахаридный компонент пептидогликана МУРЕИН (бактерии) NAG NAM NA G NA β-1, 4 -гликозидная связь ПСЕВДОМУРЕИН (археи) NA G NA T β-1, 3 -гликозидная связь NA G NA T T

Пептидный компонент пептидогликана Состоит из: 1) осевых тетрамеров 2) глициновых мостиков Осевой тетрамер состоит из 4 разных аминокислот: у грамположительных бактерий: L-аланин – D-глутамин – L-лизин– аланин. у грамотрицательных бактерий: L-аланин – D-глутамин – DLдиаминопимелиновая к-та – D-аланин. Первая аминокислота татрамера (L-аланин) используется для присоединения к карбоксильной группе NAM или NAT, с образованием подобия пептидной связи (–СО–NH–). Третья и четвертая аминокислоты тетрамера используются для присоединения к глициновому мостику. Глициновый мостик состоит из 5 остатков глицина. Одним своим концом этот мостик соединяется с 3 -й аминокислотой осевого тетрамера, а другим – с 4 -й аминокислотой другой цепи (псевдо)муреина. Т. о. , глициновые мостики образуют поперечные сшивки между полисахаридными молекулами.

Строение пептидогликана NAG NAM или NAT Осевой тетрамер Глициновый мостик

2. Арабиноманнан арабиноза манноза Арабиногалактан арабиноза связаны с мембранными фосфолипидами, образуя при этом липо -арабиногалактаны галактоза

3. Тейхоевые кислоты – гетерополимеры, образованные чередующимися остатками ортофосфорной кислоты и многоатомных спиртов – глицерола или рибитола. К свободным гидроксильным группам спиртов часто присоединяются кислоты: аланин, глюконовая или янтарная. глицерол рибитол OH O P O O фосфат OH CH 2 CH OH CH 2 O P O OH OH CH 2 CH CH CH 2 O P O OH фосфат O фосфат аланин Липотейхоевые кислоты отличаются от тейхоевых тем, что к одна из гидроксильных групп концевой молекулы спирта связана у них с фосфолипидом клеточной мембраны Маннофосфоинозитолы состоят из чередующихся остатков фосфата, маннозы и шестиатомного спирта инозитола

4. Липополисахарид грамотрицательных бактерий внешняя зона Полисахарид О галактоза глюкоза гептоза внутренняя зона 2 -кето-3 -дезоксиоктановая к-та 2 -глюкозамин NAG Липид А мембрана

5. Миколовые кислоты Компонент кислотоустойчивых клеточных стенок С 26 -хвост HOOC HO O (С 26 и С 56 -хвост

6. S-протеины 3 4 6 Sulphobales Staphyllothermus Thermoproteus Вид сбоку 1 Halobacterum Вид сверху Sulphobales Desulphurococcus Thermoproteus

S-протеины

КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА Традиционная модель клеточного покрова: ‘Firmicutes’ ‘Gracilicutes’ ‘Tenericutes’ ‘Mendosicutes’ (грамположительны(грамотрицательны (микоплазмы) е) е) S-белок МУРЕИН ПСЕВДОМУРЕИН наружная (периплазматическая) мембрана (археи)

Современная классификация клеточный покровов прокариотов Покровы бактерий Покровы архей 1. Грамотрицательный тип 1. Methanosphaera-тип 2. Грамположительный тип 2. Ignicoccus-тип 3. Кислотоустойчивый тип 3. Methanosarcina-тип 4. Planctomyces-тип 4. Methanothermus-тип 5. Clostridum-тип 5. Sulfobales-тип 6. Synechocystis-тип 6. Methanospirillum-тип 7. Mycoplasma-тип

ПОКРОВЫ БАКТЕРИЙ 1. Грамположительный тип клеточного покрова Тейхоевая к-та Экстрацеллюлярный белок Липотейхоевая к-та Муреиновый пептидогликан Плазмалемма

2. Грамотрицательный тип клеточного покрова Муреиновый пептидогликан Липид А Полисахарид О порин Гликокаликс Периплазматическая мембрана Клеточная стенка Плазмалемма

3. Кислотоустойчивый тип клеточного покрова миколовая кислота липоарабиноманнан Муреиновый пептидогликан арабиногалактан Гликокаликс маннофосфоинозитол Клеточная стенка Плазмалемма

4. Clostridium-тип клеточного покрова S-протеин S-слой Клеточная стенка Плазмалемма

5. Synechocystis-тип клеточного покрова Полисахарид О S-протеин Липид А Гликокаликс Порин S-слой Периплазматическая мембрана Клеточная стенка Плазмалемма

6. Planctomyces-тип клеточного покрова S-протеин S-слой Плазмалемма

7. Mycoplasma-тип клеточного покрова адгезин Плазмалемма

ПОКРОВЫ АРХЕЙ 1. Methanosphaera-тип клеточного покрова псевдомуреиновый пептидогликан Клеточная стенка Плазмалемма

2. Ignicoccus-тип клеточного покрова псевдомуреиновый пептидогликан порин белки 24 -нанометровой поры Периплазматическая мембрана Клеточная стенка Плазмалемма

3. Methanothermus-тип клеточного покрова псевдомуреиновый пептидогликан S-протеин S-слой Клеточная стенка Плазмалемма

4. Methanosarcina-тип клеточного покрова метанохондроитин Клеточная стенка S-протеин S-слой Плазмалемма

5. Sulfobales-тип клеточного покрова S-протеин S-слой Плазмалемма

6. Methanospirillum-тип клеточного покрова Слизь S-протеин S-слой Плазмалемма

Капсула – слизистая структура толщиной более 0, 2 мкм, прочно связанная с клеточной стенкой и имеющая чётко очерченные внешние границы Состоит из: – экзополисахаридов – полипептидов (полимеров D-глутаминовой кислоты и др. ) Многие бактерии образуют микрокапсулу — слизистое образование толщиной менее 0, 2 мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии.

Капсулы могут служить колониеобразующими структурами (цианобактерии)