РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ 1 Растительные организмы могут быть

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ 1

Растительные организмы могут быть одноклеточными и многоклеточными. В процессе эволюции от простейших до сложно устроенных многоклеточных форм растения прошли следующие этапы. • Одноклеточные организмы, в которых все функции целого организма выполняет одна клетка. • Некоторые одноклеточные растения имеют большие размеры и внешне выраженную дифференцировку тела (одноклеточная водоросль Каулерпа). Такие организмы называются неклеточные или сифонные.

• • Переходная ступень между одноклеточными и многоклеточными растениями – колониальные организмы. Они состоят из обособленных клеток, которые соединяются в многоклеточный комплекс. Пример такого организма – вольвокс. Тело типичных многоклеточных растений состоит из дифференцированных и специализированных для выполнения определённых функций клеточных комплексов – тканей.

Ткань – это группа клеток в сложном многоклеточном организме, которые имеют сходное строение, общее происхождение и выполняют одинаковые функции. • Дифференцировка клеток сопровождалась следующими процессами: ь сужение жизненных функций ь отказ от ряда других функций ь усиление одной или нескольких функций • Результатом этих процессов явилась специализация клеток для эффективного выполнения определённой функции и строгое соответствие строения клеток выполняемой ими функции.

• Появление тканей в процессе эволюции у высших растений является следствием их перехода к жизни в двух средах (воздух-почва). • Покровные ткани защищают от чрезмерной потери воды, от перепадов температур и т. д. Сложный устьичный аппарат обеспечивает газообмен и транспирацию. • Мощное развитие механических тканей обеспечивает опору растения в воздушной среде менее плотной, чем вода. Передвижение водных растворов минеральных веществ и органических веществ по растению осуществляет проводящая ткань.

Научная классификация растительных тканей основывается на совокупности признаков, важнейшими из которых являются происхождение ткани, черты строения клеток, функции данной ткани. По происхождению ткани подразделяют: • первичные образуются из зародыша семени, а также из первичных меристем в точке роста корня или стебля (эпидерма, колленхима, склеренхима); • вторичные образуются из вторичной меристемы: камбия и феллогена (вторичная ксилема, вторичная флоэма, пробка и феллодерма).

• В зависимости от расположения клеток в ткани: 1) рыхлые – ткань с развитой системой межклеточников 2) плотные - состоит из клеток с плотно сомкнутыми оболочками • В зависимости от наличия или отсутствия в клетках ткани живого содержимого: 1) живые 2) мёртвые

• В зависимости от степени дифференцировки клеток: 1) эмбриональные 2) постоянные • В зависимости от степени утолщения оболочек клеток: 1) толстостенные 2) тонкостенные

• По составу типов клеток: 1) простые - все клетки ткани одинаковы по форме и функции (колленхима, паренхима); 2) сложные - состоят из клеток, неодинаковых по форме, внутреннему строению и функциям, но связанных происхождением (ксилема, флоэма);

По расположению на растении: • покровные • верхушечные • латеральные • вставочные • внутренние • осевые

• По функциям: • защитные • механические • поглощающие • всасывающие • ассимиляционные • запасающие • выделительные

Современная ботаника объединяет ткани в 3 системы: • Система основных тканей состоит из паренхимы, колленхимы и склеренхимы. • Система проводящих тканей представлена ксилемой и флоэмой. • Система покровных тканей включает эпидерму и перидерму.

В фармацевтической ботанике принята следующая классификация тканей: • • • 1) образовательные (меристемы) 2) покровные 3) механические 4) проводящие 5) основные 6) выделительные

Образовательные ткани • Меристемы или образовательные ткани обладают способностью к активному делению и образованию новых клеток. • Большая часть разделившихся клеток дифференцируются и превращаются в клетки постоянных тканей. • Часть клеток задерживается на эмбриональной стадии развития в течение всей жизни растения, и называются инициальными клетками или инициалями.

n Клетки, составляющие образовательную ткань тонкостенные, мелкие, паренхимные, имеют очень крупные ядра и целиком заполнены цитоплазмой, плотно прилегают друг к другу без межклеточных пространств.

По происхождению выделяют ПЕРВИЧНЫЕ и ВТОРИЧНЫЕ меристемы. Первичные меристемы происходят непосредственно из меристем зародыша. По положению в растении они подразделяются на: ь апикальные (верхушечные) ь латеральные (боковые) ь интеркалярные (вставочные)

Апикальные меристемы располагаются на концах (апексах) побегов и корней обеспечивают главным образом нарастание их в длину. Верхушечные меристемы состоят из инициальных клеток и их производных несколько отстоящих от верхушек органов. Производные обычно делятся один или несколько раз, прежде чем начинают дифференцироваться в специализированные типы клеток.

n Производными инициальных клеток являются протодерма (дерматоген), прокамбий и основная меристема. Они дают начало трём первичным системам тканей (поэтому сами являются первичными): n протодерма - эпидерме n прокамбий – первичным проводящим тканям n основная меристема – первичной коре.

• К первичным латеральным меристемам относятся прокамбий и перицикл. • Из прокамбия формируются: камбий, перицикл и первичная проводящая ткань. • Перицикл - слой клеток, находящийся в корне между центральным цилиндром и эндодермой. Он сохраняет меристематическую активность и у растений со вторичным ростом участвует в формировании камбия и даёт начало первому слою феллогена. В перицикле закладываются боковые корни.

• Вставочные (интеркалярные) меристемы чаще первичны, располагаются в зонах активного роста растения: у основания черешков, у основания междоузлий. Обеспечивают удлинение междоузлий и рост стебля в длину. Производные клетки вставочных меристем могут дифференцироваться в клетки всех типов постоянных тканей.

К вторичным меристемам относятся боковые и раневые меристемы. • Латеральные меристемы – камбий и феллоген (пробковый камбий). • Они формируются из прокамбия или постоянных тканей путём их дедифференцировки. • Располагаются в осевых органах растения – стеблях и корнях. Обеспечивают рост этих органов в толщину. • Камбий даёт начало вторичной ксилеме и флоэме (вторичная проводящая ткань), а феллоген – перидерме (вторичная покровная ткань).

• Раневые меристемы образуются в местах повреждений тканей и органов. Вокруг повреждения они делятся и разрастаются, образуя коллюс – однородные паренхимные клетки, прикрывающие место повреждения. • Из клеток коллюса впоследствии могут возникать постоянные ткани.

Покровные ткани n n n Все органы растения снаружи покрыты покровными тканями, которые выполняют следующие функции: связь растения с внешней средой (почвой и атмосферой) механическая защита растения защита от неблагоприятных климатических факторов и от болезнетворных грибов и бактерий газообмен и транспирация водопоглощающая функция (выполняет ризодерма корней)

Покровные ткани подразделяются на: n ь ь Первичные: эпидерма эпиблема (ризодерма) Образуются в результате дифференцировки клеток первичных меристем (протодермы). n Вторичные: ь перидерма Образуется из вторичной меристемы – феллогена.

n n Эпидерма покрывает все части однолетних растений и молодые побеги многолетних древесных растений. Это сложная, живая, плотная, однослойная (реже многослойная), паренхимная ткань. Клетки обычно не содержат хлоропласты, всю полость занимает одна крупная вакуоль, тонкий слой протопласта содержит ядро и мелкие лейкопласты. Боковые стенки клеток у большинства двудольных извилисты, благодаря чему они прочно соединяются между собой. У однодольных клетки эпидермы вытянуты в длину.

n n Стенки клеток эпидермы имеют неравномерное утолщение. Наружная поверхность клеток утолщена и у многих растений пропитывается кутином с образованием кутикулы. Кутикула иногда покрывается воском и формирует непроницаемый для воды и газов покров. Производными клеток эпидермы листьев и стеблей являются устьица, устьичные аппараты и трихомы.

n n Устьице состоит из двух замыкающих клеток (полулунной формы, содержат хлоропласты) и межклеточника между ними (устьичная щель). Устьичный аппарат состоит из устьица и побочных клеток. Через устьица происходит газообмен и транспирация.

В зависимости от количества и расположения побочных клеток относительно замыкающих клеток различают следующие типы устьичных аппаратов: Тип устьичного аппарата Количество побочных клеток Характер расположения побочных клеток относительно устьичной щели Для каких растений характерно Аномоцитный Несколько Вокруг замыкающих клеток Все растения кроме хвощей Диацитный Две Перпендикулярно Губоцветные, гвоздичные Парацитный Две Параллельно Папоротники, хвощи, ряд цветковых Анизоцитный Три, одна крупнее или мельче остальных. Вокруг замыкающих клеток Только цветковые растения Тетрацитный Четыре Общие клеточные стенки параллельны устьичной щели Однодольные Энциклоцитный Несколько Образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток Папоротники, голосемянные, ряд цветковых.

n Механизм работы устьица состоит в следующем: Ш Днём в замыкающих клетках совершается фотосинтез, образование органических веществ и АТФ, поступление в них ионов калия и натрия. Следствием этого является возрастание концентрации клеточного сока и осмотического давления в клетках. В замыкающие клетки из околоустьичных клеток устремляется вода, их объём увеличивается, увеличивается. Усиливается газообмен и транспирация. тургорное давление, неутолщённые стенки замыкающих клеток растягиваются и устьичная щель открывается В ночные часы, когда фотосинтез прекращается, происходят обратные явления. Ш Ш

Устьица находятся на обеих сторонах листа, но их больше на нижней стороне. n У водных растений – только на верхней стороне листа или отсутствуют вообще. Количество устьиц 100 -700 на 1 мм 2. n Кроме воздушных устьиц, существуют устьица, выделяющие капельно-жидкую воду и называемые гидатодами. n Процесс выделения воды через гидатоды называется гуттацией. n

Ø Трихомы это различные по форме и строению и функциям выросты клеток эпидермы: волоски, чешуйки, желёзки, нектарники и др. Ø Они образуются в результате дифференцировки клеток эпидермы или их производных. В первом случае образуются одноклеточные трихомы, а во втором – многоклеточные.

Трихомы делятся на: ь кроющие ь железистые Ø Кроющие – это разнообразные по форме волоски, с отмершим содержимым и чешуйки. Выполняют защитную функцию, предохраняя от солнечной радиации, регулируют транспирацию и участвуют в поглощении воды и солей у тропических растений.

n Железистые трихомы сохраняют живое содержимое и выполняют выделительную функцию и защищают растение от насекомых (например, в некоторых железистых волосках картофеля обнаружен фермент способный переваривать вещества животного происхождения, что позволяет рассматривать картофель как насекомоядное растение) и перегрева (путём выделения летучих эфирных масел).

n На эпидерме ряда видов есть выросты – эмергенцы (например, жгучие волоски крапивы, шипы розы). n Они образованы клетками эпидермы и клетками, лежащими под ними. Функция – защитная.

Эпиблема или ризодерма – первичная покровно-всасывающая ткань корня. Функция – поглощение воды и минеральных солей из почвы. n Клетки эпиблемы тонкостенные, лишены кутикулы, содержат вязкую цитоплазму с многочисленными митохондриями, способны к образованию корневых волосков. n Корневые волоски образуются в результате выпячивания клеточной стенки трихобластов (клетки эпиблемы). Они увеличивают всасывающую поверхность корня. n

Диагностическими признаками по эпидерме являются: форма и размеры клеток, тип устьичного аппарата, количество устьиц на 1 мм, наличие и вид трихом. n Устьица и трихомы на эпидерме листьев и стеблей, корневые волоски на эпиблеме корня могут отсутствовать, что также является диагностическим признаком. n

n n ь ь ь У многолетних двудольных и хвойных растений к концу первого вегетационного периода эпидерма отмирает, на смену ей приходит перидерма. Перидерма – вторичная, сложная многослойная ткань, состоящая из 3 -х тканей: феллемы (пробки) феллогена (пробковый камбий) феллодермы

• Феллема – наружная часть перидермы, многослойная, состоит из паренхимных клеток, которые: Шплотно прилегают друг к другу Шне имеют межклеточных пространств Шрасполагаются радиальными рядами Ш оболочки клеток утолщены и пропитаны суберином, лишены пор Швсё живое клеток отмирает и заполняется воздухом • Пробка не пропускает воду, газы, тепло, звук, электричество. • Защищает растение от поражения бактериями и грибами, от испарения.

• Пробковый камбий (феллоген) – средняя часть перидермы, однослойная вторичная образовательная ткань. • Образует: наружу - клетки пробки (феллемы), вовнутрь – клетки феллодермы. • Клеток пробки образуется больше.

• Для газообмена и транспирации в пробке имеются чечевички. • Они находятся там, где располагаются устьица, но их меньше, чем устьиц. Имеют вид бугорков, полос. • В месте образования чечевички пробковый камбий откладывает наружу много паренхимных рыхлых клеток, заполненных воздухом. Они прорывают эпидерму и поверхностные слои пробки, устанавливая связь внутренней части стебля с внешней средой.

• Феллодерма – внутренний слой перидермы, состоящий из живых, паренхимных клеток, содержащих хлоропласты.

Корка (ретидом) является мёртвой покровной тканью, входит в состав коры дерева. n Состоит из нескольких слоёв перидермы и изолированных этими слоями участков других тканей. n Корка снаружи слущивается, освобождая растение от спор грибов, лишайников. Функция – защитная. n

Механические ткани • Выполняют функцию опоры растения. • Особенностью клеток механической ткани является сильное утолщение клеточных стенок, которые придают этим тканям прочность. • Наиболее развиты эти ткани в стебле, где они располагаются по периферии. • В корне они сосредоточены в центре, а в листьях вдоль жилок.

• • ь ь Типы механических тканей: колленхима склеренхима: волокна склереиды Колленхима – простая, первичная опорная ткань, состоит из живых колленхимных клеток, содержащих хлоропласты, стенки клеток первичные, нелигнифицированные, имеют неравномерное утолщение в отдельных местах.

По характеру утолщений клеточных стенок колленхима бывает: Уголковой (стенки утолщены только по углам клеток, утолщённые стенки соседних клеток образуют трёх- и пятиугольники); Пластинчатой (стенки утолщены параллельно поверхности стебля). Рыхлой (состоит из многогранных клеток, стенки которых утолщены в участках, примыкающих к межклеточникам)

Колленхима располагается в стеблях под эпидермой, в черешках листьев, около жилок. Она встречается в молодых растущих частях растения и не препятствует их росту. Служит опорой первичного тела растения.

Склеренхима представлена волокнами и склереидами. По происхождению различают: ь первичную склеренхиму (возникает из клеток основной меристемы, прокамбия или перицикла) ь вторичную склеренхиму (образуется из клеток камбия)

Волокна – это сильно вытянутые прозенхимные клетки, стенки которых равномерно утолщены, соединение между клетками плотное. Стенки клеток одревесневшие, содержимое клеток мёртвое, заполнено воздухом. Волокна расположены в стеблях растений в виде тяжей или сплошного цилиндра. Склеренхимные волокна придают прочность и упругость растению.

В зависимости от расположения в теле растения волокна склеренхимы бывают: l Ксилемные или древесинные (либроформ) придают прочность клеткам древесины. Клетки их вытянуты в длину, до 2 мм, имеют одревесневшие толстые стенки. l Экстраксилярные, то есть волокна, не связанные с ксилемой (древесиной), расположены снаружи от древесины.

l К экстраксилярным волокнам относят: Ш коровые, расположенные в первичной коре Ш перициклические (периваскулярные)образуются путём деления клеток перицикла и их одревеснения Ш флоэмные (лубяные) - клетки очень длинные до 60 мм, внутри волокон узкая полость (лён, конопля)

Склереиды – мёртвые клетки, стенки сильно утолщены и одревесневшие. • Возникают из клеток основной паренхимы. • Располагаются в стеблях, плодах, листьях, семенах. • Функция – противостояние сдавливанию, защита от поедания животными. Наличие и форма склереид важно в диагностике лекарственного сырья.

Классификация склереид по К. Эзау: • Каменистые клетки (брахисклереиды) имеют паренхимную форму, внутри полость с многочисленными каналами (в плодах груши, шиповника. • Макросклереиды – имеют удлинённую палочкообразную форму (в семенах бобовых). • Остеосклереиды – вытянутые клетки, имеют расширение на концах (в листьях двудольных растений). • Астросклереиды – по форме напоминают звезду (в листьях камелии). • Нитевидные склереиды – длинные, тонкие клетки (в листьях маслины). • Трихосклереиды – ветвистые, тонкостенные, ответвления проникают в межклеточные пространства.