Растительная клетка • 1. История изучения

Растительная клетка

• 1. История изучения клетки. • 2. Основные положения современной клеточной теории. • 3. Химический состав клетки. • 4. Организация эукариотической клетки. ЭР. • 5. Клеточная оболочка. • 6. Вакуоли. • 7. Включения. • 8. Органоиды клетки, их структура и функции. • 9. Ядро растительной клетки. • 10. Различия животных и растительных клеток. • 11. Деление клеток.

1. История изучения клетки История цитологии тесно связана с развитием микроскопической техники, так как большинство клеток имеет малые размеры, что не позволяет изучать их невооруженным глазом. 1665 г. – английский естествоиспытатель Роберт Гук, пытаясь понять, почему пробковое дерево так хорошо плавает, стал рассматривать тонкие срезы пробки с помощью усовершенствованного им микроскопа. Он обнаружил пустые ячейки, которые назвал "клетками". Это были оболочки растительных клеток. Роберт Гук (1635 -1703)

Начало XVIII века – голландский натуралист, основоположник научной микроскопии Антони ван Левенгук описал бактерии, дрожжи, простейших. Усовершенствовал микроскоп – довел увеличение до 300. А. Левенгук (1632 -1723)

1825 г. - чешский ученый физиолог Ян Пуркине обратил внимание на полужидкое студенистое содержимое клеток и назвал его протоплазмой. Ян Эвангелиста Пуркине (1784 -1896)

1831 г. - английский ботаник Роберт Броун обнаружил ядро. В 1831 г. английский ботаник Р. Броун заметил в центре клеток какие-то странные, никем не описанные сферические структуры. Он назвал эту клеточную структуру ядром. Наблюдал хаотическое движение пыльцевых зерен в жидкости под микроско- пом, которое было названо впоследствии в его честь броуновским). Роберт Броун (1773 -1858)

• 1837 г - немецкий ботаник Маттиас Шлейден пришел к заключению, что все растительные клетки содержат ядро. • 1839 г. - немецкий зоолог Теодор Шванн, обобщив данные, сформулировал клеточную теорию, к основным положениям которой являются: - клетка является главной структурной единицей всех живых организмов (вне клетки нет жизни); - клетки животных и растений сходны по своему строению; - процесс образования клеток обусловливает рост и развитие тканей и организмов. Т. Шванн М. Шлейден

Ошибка теории Теодора Шванна и Маттиаса Шлейдена • Т. Шванн и М. Шлейден ошибочно полагали, что клетки в организме возникают путем новообразования из первичного неклеточного вещества.

1858 г. - немецкий ученый Рудольф Вирхов дополнил клеточную теорию важным положением о том, что клетка может происходить только от материнской клетки в результате ее деления. Рудольф Вирхов (1821 -1902)

1858 г. – Карл Бэр (естествоиспытатель, основатель эмбриологии) открыл яйцеклетку млекопи- тающих и установил, что все многоклеточные организмы начинают свое развитие с одной клетки – зиготы. Клетка – не только единица строения, но и единица развития всех живых организмов. Карл Бэр (1792 -1876)

В 1874 г. русским ботаником Иваном Дорофеевичем Чистяковым, а в 1875 г. - немецким ботаником польского происхождения Эдуардом Страсбургером было открыто деление клетки — митоз, и, таким образом, подтвердилось предположение Р. Вирхова. В 1885 году Владимиром Ивановичем Беляевым открыт мейоз.

Конец XIX в. - благодаря успехам микроскопической техники было описано сложное строение клетки, основные ее органоиды и способы деления (митоз и мейоз). 1933 г. – изобретен электронный микроскоп Применение электронной микроскопии позволило изучить тонкое строение всех структур клетки, что дополнило клеточную теорию новыми данными.

2. Основные положения современной клеточной теории: - клетка — основная структурно-функциональная и генетическая единица живых организмов, наименьшая единица живого; - клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны по строению, химическому составу и важнейшим проявлениям процессов жизнедеятельности; - каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки; - клетки многоклеточных организмов специализированы: они выполняют разные функции и образуют ткани. Клеточная теория, являясь важнейшим достижением естество- знания, доказала единство строения и общность происхождения растений и животных и сыграла огромную роль в развитии всех разделов биологии.

3. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КЛЕТОК растений и животных весьма сходен, что свидетельствует о единстве их происхождения. В клетках обнаружено более 80 химических элементов. Все элементы делят на три группы: - макроэлементы - кислород, углерод, водород, азот, фосфор, сера, кальций, натрий и магний, составляющие вместе свыше 99 % массы клетки; - микроэлементы - железо, марганец, медь, цинк, кобальт, никель, иод, бром, фтор; на их долю приходится менее 1, 0 % массы клетки; - ультрамикроэлементы - золото, серебро, уран, селен — в сумме менее 0, 01 % массы клетки. Все эти элементы входят в состав неорганических и органических веществ живых организмов или содержатся в виде ионов.

Неорганические соединения клеток представлены главным образом водой и минеральными солями. Количество воды в клетках зависит от характера обменных процессов: чем они интенсивнее, тем выше содержание воды. В среднем в теле многоклеточных содержится около 80 % воды. Минеральные соли и химические элементы в определенных концентрациях необходимы для нормальной жизнедеятельности клеток. Так, азот и сера входят в состав белков, фосфор — в состав ДНК, РНК и АТФ, магний — в состав многих ферментов и хлорофилла и т. д. К органическим соединениям относятся биологические полимеры — белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды, а также жиры, гормоны, витамины, пигменты, АТФ и др. Самостоятельно!

4. Организация эукариотической клетки Эукариотические клетки характерны для протоктистов, грибов, растений и животных. Кроме эукариотических встречаются и более древние и примитивно устроенные клетки — прокариотическне. К прокариотам относятся бактерии, включая цианобактерии, и археи (химический состав архей имеет характерные особенности, отличающие их как от эукариот, так и от бактерий; главным образом, экстремофилы). Размеры клеток большинства растений колеблятся от 10 до 100 мкм. По форме различают два основных типа клеток – паренхимные и прозенхимные. Прозенхимные клетки вытянуты в длину, которая превышает ширину в 5 и более раз. Вегетативная, или соматическая клетка окружена клеточной стенкой. Живое содержимое называется протопластом. У многих зрелых растительных клеток центральную часть занимает вакуоль. Клеточная стенка и вакуоль являются продуктами жизнедеятель- ности протопласта (пжп).

Растительная клетка ↓ (пжп) клеточная стенка – протопласт – вакуоль (пжп)

Гиалоплазма, или матрикс цитоплазмы, представлена однородным мелкозернистым веществом, обеспечива- ющим вязкость, эластичность, сократимость и движение цитоплазмы. Она представляет собой коллоидный раствор, который может находиться в виде золя (жидкости) или геля (более упругого плотного вещества). Это внутренняя среда клетки, где протекают реакции внутриклеточного обмена.

В основе структуры цитоплазмы лежат биологические мембраны. Вся цитоплазма пронизана эндоплазматической сетью, или ретикулумом (ЭР) – системой мелких вакуолей и канальцев, соединенных друг с другом – основное место синтеза биологических мембран, а вместе с рибосомами – и белка. Биологические мембраны формируют оболочки большинства органоидов, это тончайшие пленки, построенные в основном из фосфолипидов и липопротеидов. Эндоплазматическая сеть используется и для транспортировки веществ. Имеются два типа эндоплазматической сети - гладкая (агранулярная) и шероховатая (гранулярная). На мембранах гладкой эндоплазматической сети происходит синтез жиров и углеводов. На мембранах гранулярной эндоплазматической сети находятся рибосомы, в которых происходит синтез белков. Мембраны эндоплазматической сети делят клетку на отсеки, изолирующие ферментные системы, что необходимо для их последовательного вступления в биохимические реакции.

Шероховатая ЭПС выглядит как система плоских слоёв, наружная сторона которых покрыта рибосомами. Гладкая выглядит как система тонких трубочек и цистерн, наружная сторона которых не покрыта рибосомами. Рибосомы, прикреплённые к мембранам Полости Свободные рибосомы

Важное свойство биологических мембран - их избирательная проницаемость (полупроницаемость). Она обусловливает наличие в цитоплазме участков с различным химическим составом, в которых одновременно и независимо друг от друга могут протекать прямо противоположные по направлению биохимические процессы (синтез и разложение). К пограничным (поверхностным) мембранам относят плазмалемму, которая отделяет цитоплазму от клеточной оболочки, и тонопласт, окружающий вакуоль. Тонопласту и плазмалемме тоже присуща избирательная проницаемость и способность к активному проведению различных веществ. Сжатие протопласта, отставание его от оболочки называется плазмолизом. Длительный плазмолиз приводит к гибели клетки.

5. Клеточная оболочка (стенка) Клетки растений в отличие от клеток животных имеют твердые клеточные стенки (оболочки), которые 1) придают клетке определенную форму, 2) защищают протопласт, 3) противостоят внутриклеточному тургорному давлению и препятствуют разрыву клетки, 4) обеспечивают механическую прочность растениям. Они чаще бесцветны и легко пропускают солнечный свет. По клеточным стенкам могут передвигаться вода и растворенные в ней низкомолекулярные вещества. Стенки соседних клеток скреплены межклеточным веществом - срединной пластинкой. Срединная пластинка — единый слой, общий для двух соседних клеток. Углы клеточных стенок в результате тургорного давления округляются, и между соседними клетками образуются межклетники.

Схема строения клеточной стенки 1 - срединная пластинка; 2 - пора; 3 - вторичная стенка; 4 - первичная стенка

Система клеточных стенки и межклетников носит название свободного пространства - апопласта. Апопласт участвует в транспорте воды и ионов в растении. При разрушении срединной пластинки стенки соседних клеток разъединяются. Растворение межклеточного вещества, приводящее к разъединению клеток, называется мацерацией. Первоначально кнаружи от плазмалеммы возникает первичная клеточная стенка. Она состоит из полисахаридов — пектина и целлюлозы. Целлюлоза обусловливает прочность клеточной стенки. Волоконца целлюлозы - микрофибриллы - эластичны и по прочности на разрыв сходны со сталью. Полисахариды определяют такие свойства стенки, как высокая проницаемость для воды, растворенных мелких молекул и ионов, сильная набухаемость. Некоторые гемицеллюлозы могут откладываться в стенках клеток семян в качестве запасных веществ.

Клеточная стенка образуется в результате деятельности протопласта. При образовании первичной клеточной стенки в ней выделяются более тонкие участки, где фибриллы целлюлозы лежат более рыхло. Канальцы эндоплазматической сети проходят здесь через клеточные стенки, соединяя соседние клетки. Эти участки называются первичными поровыми полями. К моменту, когда рост клетки заканчивается, рост клеточной стенки может продолжаться в толщину - происходит процесс вторичного утолщения. Вторичная клеточная стенка откладывается на внутренней поверхности первичной клеточной стенки. Для некоторых типов клеток (многие волокна, трахеиды, членики сосудов) образование вторичной клеточной стенки — основная функция протопласта, который после завершения вторичного утолщения отмирает. Вторичная стенка выполняет главным образом механические, опорные функции.

Утолщается клеточная стенка неравномерно. Неутолщенными остаются лишь небольшие участки первичной клеточной стенки в местах расположения первичных поровых полей - поровые каналы. Пора - это два поровых канала и замыкающая пленка между ними. Поры бывают простые и окаймленные или полукокаймленные. В простых порах диаметр порового канала по всей длине одинаковый, полость канала цилиндрическая и в поперечном сечении поры округлые. Они характерны для паренхимных клеток. Окаймленные поры встречаются в стенках клеток, проводящих воду и минеральные вещества, — трахеидах и сосудах. Их поровый канал имеет форму воронки, которая своей широкой стороной прилегает к замыкающей пленке. В клетках хвойных растений замыкающая пленка окаймленных пор несет в центре дискообразное утолщение — торус, который одревесневает и становится непроницаемым для воды.

Различные пары пор: а - простые; б - окаймленные; в - полуокаймленные; 1 - замыкающая пленка; 2 - входное отверстие; 3 - поровый канал; 4 – торус

Плазмодесмы – тончайшие цитоплазматические нити или каналы, пересекающие оболочки смежных клеток, пронизывают замыкающие пленки пор. В каждой клетке имеется от нескольких сотен до десятков тысяч плазмодесм. Плазмодесмы встречаются только в растительных клетках, где имеются клеточные стенки. По плазмодесмам осуществляется межклеточный транспорт веществ. Объединенные плазмодесмами протопласты клеток в растении образуют единое целое — симпласт. Транспорт веществ через плазмодесмы называется симпластическим в отличие от апопластического транспорта по клеточным стенкам и межклетни- кам.

Видоизменения клеточной стенки. В процессе жизнедеятельности клетки целлюлозная клеточная стенка может претерпевать изменения. Одревеснение клеточной стенки, или лигнификация, — отложение в межмицеллярные промежутки лигнина. При этом возрастают твердость и прочность стенки, но уменьшается ее пластичность. Одревесневшие клеточные стенки не теряют способности пропускать воду и воздух. Опробковение, или суберинизация — отложение в клеточную стенку очень стойкого жироподобного аморфного вещества — суберина. Опробковсвшие клеточные стенки становятся непроницаемыми для воды и газов. К моменту завершения опробковения протопласт отмирает. Клетки с опробковевшими клеточными стенками защищают растение от испарения. Кутинизация — отложение кутина (вещества, близкого к суберину) в поверхностных слоях наружных клеточных стенок и на их поверхности; образующаяся при этом пленка (кутикула) препятствует испарению. Минерализация — отложение в клеточных стенках солей кальция и кремнезема (Si 02). Окремнение защищает растение от улиток и слизней. Ослизнение — превращение целлюлозы и пектина в слизи и близкие к ним камеди, представляющие собой полимерные углеводы, которые отличаются способностью к сильному набуханию при соприкосновении с водой. Ослизнение наблюдается в клеточных стенках кожуры семян, например у льна.

6. ВАКУОЛИ – полости в протопласте, которые образуются из расширений эндоплазматической сети и пузырьков комплекса Гольджи. Вакуоли ограничены мембраной – тонопластом и заполнены клеточным соком. В молодых делящихся растительных клетках вакуоли представляют систему канальцев и пузырьков, по мере роста клеток они увеличива- ются, а затем сливаются в одну большую центральную вакуоль. Она занимает от 70 до 90 % объема клетки, в то время как протопласт располагается в виде тонкого постенного слоя. Клеточный сок – это слабокислый (р. Н 3 -5) водный раствор различных органических и неорганических веществ. По химическому составу и консистенции клеточный сок существенно отличается от протопласта. Эти различия связаны с избирательной проницаемостью тонопласта, выполняющего барьерную функцию. В состав клеточноко сока входят органические кислоты (лимонная, яблочная, щавелевая, янтарная), дубильные вещества, гликозиды, включая пигменты флавоноиды (флавоны, антоцианы), алкалоиды.

Функции вакуолей многообразны: 1) они формируют внутреннюю водную среду клетки, с их помощью осуществляется регуляция водно- солевого обмена; 2) поддерживают тургорное давление внутриклеточ- ной жидкости в клетке; 3) накапливают запасные и некоторые другие вещества (простые белки, углеводы, гликозиды, пигменты, алкалоиды) и 4) изолируют эргастические вещества (отбросы, конечные продукты обмена).

7. ВКЛЮЧЕНИЯ - это компоненты клетки, представляющие собой отложения веществ, временно выведенных из обмена, или конечные его продукты. Большинство включений видимы в световой микроскоп и располагаются либо в гиалоплазме и органоидах, либо в вакуоли. Это непостоянные компоненты цитоплазмы, содержание которых меняется в зависимости от функционального состояния клетки. Различают трофические и экскреторные включения. Трофические включения представляют собой запасы питательных веществ. В растительных клетках это крахмальные и белковые зерна, липидные (жировые) капли. Экскреторные включения представляют собой продукты обмена веществ в растительных и животных клетках (например, кристаллы щавелевой кислоты и ее солей - оксалаты кальция и др. - в виде одиночных многогранников, рафид, друз; кристаллы карбоната кальция или кремнезема в виде цистолитов). Форма кристаллов нередко специфична для разных таксонов и служит для микродиагностики.

Крахмальные зерна: - овса (сложные), 2 — картофеля (простые и 1 полусложные), 3 — молочая (простые), в клетках черешка герани, 5 — фасоли (простые), 6 — кукурузы (простые), 7 — пшеницы (простые мелкие и крупные).

Кристаллы и скопления минеральных солей в клетках (оксолаты кальция): 1 — цистолит в клетке эпидермы листа инжира, 2 — рафиды в клетках листа традесканции, 3 — друзы в клетках палисадной ткани листа инжира, 4 — друзы и одиночные кристаллы в клетках черешка бегонии, 5 — одиночные кристаллы в клетках эпидермы чешуи луковицы лука, 6 — скопление мелких кристаллов ( «кристаллический песок» ) в клетках мезофилла листа красавки (белладонны).

8. ОРГАНОИДЫ КЛЕТКИ, ИХ СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ Органоиды (органеллы) — это специализирован- ные участки цитоплазмы клетки, имеющие специфичес- кую структуру и выполняющие определенные функции в клетке. Большинство органоидов имеет мембранное строение (обратите внимание на число мембран!). Мембраны отсутствуют в структуре рибосом и клеточного центра.

Комплекс Гольджи Это сложная сеть, расположенная вокруг ядра (сетчатый комплекс). В клетках протистов и растений он представлен отдельными тельцами серпо-видной или палочковидной формы – диктиосомами, каналами, цистернами, которые окружены мембранами. В них происходит сортировка и упаковка поступивших макромолекул. От них отпочковываются пузырьки с веществами, необходимыми клетке. Комплекс Гольджи соединен с каналами эндоплазматической сети. Основные его функции: 1) концентрация, обезвоживание и уплотнение синтезированных в клетке белков, жиров, полисахаридов и веществ, поступивших извне, подготовка их к использованию или выведению из клетки; 2) образование лизосом и сборка сложных комплексов органических веществ, например гликопротеинов. Мембраны Полости Пузырьки

Лизосомы – это самые мелкие из мембранных органелл клетки, они представляют собой пузырьки диаметром 0, 5 мкм, содержащие гидролитические ферменты (около 40), способные расщеплять органические вещества. Расщепление веществ с помощью ферментов называется лизисом. Лизосомы образуются из структур комплекса Гольджи: на концах комплекса «отшнуровываются» пузырьки, в которых вырабатывается лизин; находясь в цитоплазме, пузырьки превращаются в лизосомы. Цитоплазматическая мембрана Поры Гидролитические ферменты

В лизосомах – (мелких округлых мембранных пузырьках) молекулы сложных органических веществ с помощью ферментов расщепляются на более простые молекулы. Например, белки расщепляются на аминокислоты, полисахариды - на моносахариды, жиры - на глицерин и жирные кислоты. За эту функцию лизосомы часто называют "пищеварительными станциями" клетки. Если разрушить мембрану лизосом, то содержащиеся в них ферменты могут переварить и саму клетку. Поэтому иногда лизосомы называют "орудиями убийства клетки» .

Митохондрии Митохондрия – «энергетическая станция» . Это палочковидные, нитевидные или шаровидные органеллы с диаметром около 7 мкм имеют наружную гладкую мембрану и внутреннюю мембрану, образующую многочисленные складки – кристы. На мембранах крист располагаются многочисленные ферменты, участвующие в энергетическом обмене. Число митохондрий может быстро увеличиться путём деления, что обусловлено наличием молекулы ДНК в их составе. Кристы Внутренняя мембрана ДНК Рибосомы Наружная мембрана

Пластиды –это органоиды, присутствующие только в растительной клетке. Эти мембранные органеллы в зависимости от окраски можно разделить на лейко-, хромо-, и хлоропласты. Пластиды могут переходить друг в друга. Лейкопласты - бесцветные пластинки, находящиеся в неосвещённых частях растения( картофель, лук). Хромопласты – цветные (жёлтые, красные, малиновые, оранжевые - пигмент ксантофилл) пластиды, располагаются в различных частях растений: в цветках, плодах, стеблях, листьях. Хлоропласты – зелёные пластиды (пигмент хлорофилл) Тилакоид Рибосомы Грана Наружная мембрана Матрикс Внутренняя мембрана

Пластиды

Пластиды

9. ЯДРО РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ Оно является обязательным компонентом всех растительных эукариотических клеток. Некоторые клетки имеют два и более ядер (грибы и др. ). Форма и размеры ядра зависят от формы и величины клетки и выполняемой ею функции. В округлых и многоугольных клетках оно обычно шаровидное, в вытянутых — палочковидное или овальное. По химическому составу ядро отличается от остальных компонентов клетки высоким содержанием ДНК (15 -30 %) и РНК (12 %); 99 % ДНК клетки сосредоточено в ядре, где она вместе с белками образует комплексы — дезоксирибонуклеопротеины (ДНП). Ядро выполняет две главные функции: - хранение и воспроизведение наследственной информации; - регуляция процессов обмена веществ, протекающих в клетке. В процессе деления клеток структуры ядра претерпевают значительные изменения. В интерфазном ядре различают ядерную оболочку, ядерный сок, хроматин и ядрышки.

Ядрышко - это место сборки рибосом из рибосомных белков и рибосомных ДНК, синтезируемых в цитоплазме (может быть одно или несколько). Ядерные поры Наружная мембрана Нити ДНК Внутренняя мембрана Ядрышко

10. РАЗЛИЧИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ И ЖИВОТНОЙ КЛЕТКИ: - клетки животных не имеют клеточной стенки (покрыты только элементарной мембраной), у клеток растений есть клеточная стенка (поверх мембраны имеется оболочка: у растений ее основой является полисахарид целлюлоза, у грибов стенка состоит главным образом из азотсодержащего полисахарида хитина). - Симпластический обмен веществ в растительных клетках осуществляется через плазмодесмы. - Животная клетка - гетеротроф, она не содержит пластид, растительная — автотроф, имеет пластиды. - В животной клетке имеются центриоли, участвующие в формировании микротрубочек во время деления клетки и в регуляции образования митотического веретена, в растительной – их нет. - В животной клетке нет центральной вакуоли, в растительной она имеется и содержит клеточный сок. - Запасное питательное вещество животной клетки и у большин- ства грибов – гликоген, у растительной – полисахарид крахмал.

Строение животных и растительных клеток

Деление клеток Митоз I—III — профаза; IV — метафаза; V—VI — анафаза; VII—VIII — телофаза.

Мейоз 1 -5 - профаза I; 6 - метафаза I; 7 - анафаза I; 8 - телофаза I; 9 - интеркинез; 10 - метафаза II; 11 - анафаза II; 12 - телофаза II