Работа по расшифровке темновых реакций фотосинтеза была проделана Мелвином Кальвином, Эндрю Бенсоном и Джеймсом Бешамом. История умалчивает, какие именно разногласия произошли между Кальвином и Бенсоном, но Нобелевская премия досталась только одному Кальвину. В своей автобиографии Кальвин даже не упомянул Бенсона, хотя отметил многих других людей, с которыми работал. Существуют обширные доказательства вклада Бенсона в работу, поэтому такое пренебрежение трудно объяснить. Чтобы отдать должное работе Бенсона, некоторые ученые называют цикл Кальвина циклом Кальвина. Бенсона. Те, кто занимаются исследованиями фотосинтеза в наши дни, обычно обозначают этот процесс так: Мелвин Калвин (Melvin Ellis Calvin, 1911– 1997) C 3 -путь фотосинтеза – элегантное имя для элегантного цикла Melvin Calvin & Andrew Benson
СУЩНОСТЬ ЭКСПЕРИМЕНТОВ М. КАЛЬВИНА, Э. БЕНСОНА, Д. БЕШАМА Радиохроматограмма продуктов фотосинтеза водорослей Водоросли Chlorella и Scenedesmus помещали на питательную среду на разные промежутки времени. Через суспензию водорослей продували воздух и радиоактивный 14 СО 2. Управляемый клапан позволял быстро сливать определенные объемы суспензии клеток в метанол, под действием которого клетки мгновенно погибали и все последующие биохимические превращения блокировались. Экстракт из убитых водорослей концентрировали под вакуумом и после этого наносили непосредственно на хроматографическую бумагу. Используя разные растворители, хроматографию проводили в двух направлениях так, что исходная смесь веществ двигалась по бумаге сначала в одном направлении, а затем в другом, перпендикулярном первому (двумерная хроматография). В результате анализируемая смесь делилась на компоненты. Затем измеряли радиоактивность пятен, соответствующих различным соединениям, и прослеживали включение радиоактивного углерода С 14 в органические молекулы. При очень кратковременной инкубации радиоактивность обнаруживалась только в первичных продуктах – ФГК, триозофосфатах и сахарофосфатах. В сахарозу, органические кислоты радиоактивная метка включалась гораздо медленнее. Совместное использование радиоактивного СО 2 и метода двумерной хроматографии оказалось очень чувствительным способом для обнаружения продуктов фотосинтеза и определения их количества.
С 3 -ПУТЬ ФОТОСИНТЕЗА (ЦИКЛ КАЛЬВИНА-БЕНСОНА, ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫЙ ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ)
Фермент RUBISCO (РУБИСКО, РДФ-карбоксилаза, РБФ-карбоксилаза, Ру. БФ-карбоксилаза)
ЭТАПЫ ЦИКЛА КАЛЬВИНА-БЕНСОНА 1 этап (Stage 1) – карбоксилирование: 2 этап (Stage 2) – восстановление: next 1 mol GA 3 P → glucose (C 6 H 12 O 6) 5 mol GA 3 P → Stage 3 3 этап (Stage 3) – регенерация: next ↔ Glyceraldehyde-3 -phosphate (GA 3 P) ATP→ADP Dihydroxyacetone-3 -phosphate (DHAP) Ribulose-1, 5 -bisphosphate (Ru. BP)
С 4 -путь фотосинтеза (цикл Хэтча-Слека-Карпилова) Химизм расшифровали Ю. С. Карпилов (1960 г. ) M. D. Hatch, C. R. Slack (1966 г. )
С 4 -путь фотосинтеза (цикл Хэтча-Слека-Карпилова) Строение листьев «кранц-типа»
Химизм С 4 -пути фотосинтеза Ключевые участники Malic acid (Mal) Phosphoenolpyruvate (PEP) PEP-carboxylase Oxaloacetic acid (Oxa) Pyruvate (Pyr)
Метаболизм по типу толстянковых (CAM-metabolism)
Метаболизм по типу толстянковых (CAM-metabolism) NIGHT stomata open DAY stomata closed
Сопоставление химизма С 4 -пути и метаболизма по типу толстянковых
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТЕНИЙ, ОСУЩЕСТВЛЯЮЩИХ РАЗНЫЕ ПУТИ ФОТОСИНТЕЗА С 3 Местообитание умеренный климат Продуктивность фотосинтеза пшеница, подсолнечник, картофель, соя, сахарная свёкла, шпинат, табак средняя Анатомические особенности обычно один тип хлоропластов Первичный акцептор СО 2 Первичный продукт фиксации СО 2 РБФ (рибулозо-1, 5 -бисфосфат) 3 -ФГК (3 -фосфоглицериновая кислота) Фиксация СО 2 Типичные представители С 4 Crassulacean Acid Metabolism (CAM) обычно тропики, субтропики, засушливые зоны саванны кукуруза, сахарный тростник, толстянковые, кактусовые, агавовые, орхидные, амарант, сорго бромелиевые низкая, высокая редко – средняя или высокая анатомия листьев «кранцтипа» ; часто хлоропласты обычно один тип двух типов (гранальные в хлоропластов мезофилле, агранальные в обкладке) ФЕП в темноте – ФЕП; (фосфоенолпируват) на свету – РБФ ЩУК (оксалоацетат) в темноте – 3 -ФГК; на свету – ЩУК один раз два пути, разделены в пространстве два пути, разделены во времени Наличие фотодыхания Обнаруживается; высокая скорость синтеза гликолата не обнаруживается Использование воды низкая эффективность Насыщение фотосинтеза светом max насыщения достигается уже при 20% полного солнечного света открываются днём высокая эффективность и экономичность max насыщения не достигается даже при ярком освещении открываются ночью Работа устьиц
Метаболизм гликолевой кислоты (фотодыхание, гликолатный цикл, С 2 -путь фотосинтеза) Процесс открыл J. P. Decker (1955 г. )
Ключевые участники фотодыхания Гликолевая кислота (Glycolat) Глицин (Glycine) Серин (Serine) РУБИСКО (Ru. Bis. CO) 3 -фосфоглицериновая кислота (3 -phosphoglycerate, 3 PG) Глицериновая кислота (Glycerate)
Скачать презентацию Работа по расшифровке темновых реакций фотосинтеза была проделана
ЛЕКЦИЯ_2_03_ТЕМНОВАЯ_ФАЗА_ФОТОСИНТЕЗА.ppt