ПУТИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА ОМП 204
Лишь одно направление эволюции, которое привело к возникновению человека, представляет собой путь неограниченного прогресса, поскольку обуславливает выход на совершенно новый уровень эволюции— социальный
Направление филогенеза каждого конкретного таксона определяется адаптивной зоной, в которой этот таксой эволюционирует, и возможностями перестройки организации данной группы. Проблема главных направлений эволюционного процесса анализирует соотносительную роль каждого из упомянутых факторов в определении этих направлений, показывает, какими путями может повышаться приспособленность, т. е. какими путями вообще может происходить эволюция.
Впервые этот вопрос пытался разрешить Ж. Б. Ламарк. Он выделял два эволюционных процесса: повышение уровня организации (градация) и возникновение разнообразия типов организации на каждом уровне. Ламарк считал эти процессы независимыми: градация осуществляется в результате внутреннего стремления к совершенствованию, а разнообразие на каждой ступени возникает под действием среды. Несмотря на то что механизм обоих направлений эволюции был понят Ламарком неверно, само их существование — объективный факт.
Ч. Дарвин рассматривал этот вопрос иначе. Он считал эволюцию процессом приспособления, а следовательно, повышение уровня организации — только частным результатом этого процесса. Возрастание приспособленности в ходе эволюции обычно сочетается с усложнением организации: по мере дивергенции среда (в основном биотическая) постоянно усложняется, адап ацию же к более сложным условиям может обеспечивать лишь более сложное строение организмов. После Ч. Дарвина эта проблема разрабатывалась в двух направлениях: одно развивалось Б. Реншем и Дж. Хаксли за рубежом, другое—у нас в стране А. Н. Северцовым и его школой.
Б. Ренш, так же как и Ж. Б. Ламарк, справедливо считал, что эволю ция может идти по и горизонтали, и по вертикали. Адаптивную радиацию (возникновение разнообразия на данном уровне организации) он назвал кладогенезом, а выход на новый уровень адаптивной радиации — анагенезом. Дж. Хаксли для обозначения уровней организации вернулся к ламарковскому термину «грады» (ступени). Кроме того, он рассматривал третье направление эволюции —стасигенез, явление эволюционной стабилизации, т. е. сохранение неизменяющихся, персистирующих ветвей. Анализ направлений эволюции привел Дж. Хаксли к постановке вопроса: куда вообще идет эволюция и что может служить критерием прогрессивно сти? Отсюда парадокс Дж. Хаксли: кто более прогрессивен —человек или туберкулезная бацилла, вызывающая его заболевание?
Эти вопросы Дж. Хаксли пытался разрешить в своей теории ограниченного и неограниченного прогресса, согласно которой эволюция, несомнен но, прогрессивный процесс, но прогресс этот в основном ограниченный, групповой. Переходя от грады к граде, каждая группа организмов (таксон) развивается прогрессивно, но в конце концов приходит к стасигенезу или вымиранию. Лишь одно направление эволюции, которое привело к возникновению человека, представляет собой путь неограниченного прогресса, поскольку обуславливает выход на совершенно новый уровень эволюции— социальный. В нашей литературе обсуждался вопрос о том, правомерно ли выделение неограниченного прогресса или же это телеологический подход. Н. В. Тимофеев Ресовский, Н. Н. Воронцов и А. В. Яблоков (1969) поддержали мнение Дж. Хаксли. Действительно, только человек практи чески перестал приспосабливаться к среде через отбор, а начал приспоса бливать среду к себе.
Однако, теория Дж. Хаксли, констатируя явление, не позволяет проанализировать его на досоциальном уровне и не объясняет причин ограниченности прогресса всех живых организмов, кроме предков человека. Гораздо более плодотворным представляется подход А. Н. Северцова (1925). Как А. Н. Северцов, так и Дж. Хаксли исходили из дарвиновского положения о том, что повышение уровня организации—частный и необязательный результат эволюции, возникающий при действии тех же факторов, которые обусловливают любое другое приспособление. Преимущество же теории А. Н. Северцова в том, что основное внимание обращено не на критерии, а на результаты различных путей эволюции.
Теория главных направлений эволюционного процесса отвечает на вопрос: какими путями может повышаться приспособленность организмов в ходе филогенеза? Согласно А. Н. Северцову, наиболее общее, наиболее очевидное направление эволюции — биологический прогресс, иными словами, возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками. Понятие биологического прогресса выражает то же самое, что и понятие прогрессивной эволюции. Поэтому критерии биологического прогресса, предложенные А. Н. Северцовым, относятся не к организму, а к виду и надвидовым таксонам
Критерии: 1) увеличение численности 2) расширение ареала 3) прогрессивная дифференциация— увеличение числа систематических групп; составляющих данных такой: видов в роде, видов и родов в семействе, семейств в отряде и т. д.
Эволюционный смысл выделенных критериев заключается в следующем: возникновение новой адаптации снижает элиминацию, в результате средний уровень численности вида возрастает. Стойкое повышение численности потомков по сравнению с предками (первый критерий биологического прогресса) приводит к увеличению плотности населения, что, в свою очередь, через обострение внутривидовой конкуренции вызывает расширение ареала; этому же способствует и возрастание приспособленности. Расширение ареала (второй критерий биологического прогресса) приводит к тому, что вид при расселении сталкивается с новыми факторами среды, к которым необходимо приспосабливаться. Поэтому второй критерий биологического прогресса точнее сформулировать как расширение экологической ниши.
Увеличение численности и освоение новых экологических условий вызывает дальнейшую дифференциацию вида, усиливает дивергенцию. Поэтому третий критерий биологического прогресса — увеличение количества дочерних таксонов — уже не экологический, как первые два, а таксономический.
Пользуясь критериями биологического прогресса, можно сравнивать различные таксоны, даже если они не связаны прямым родством, поскольку речь в этих случаях идет о результате эволюции — адаптированности. Экологические показатели позволяют сравнивать любые два вида в биосфере. Неправильно считать все ныне существующие виды равно приспособленными. Нетрудно убедиться, что реликтовые виды менее приспособлены, чем широко распространенные, и т. д. Например, подкласс костистых рыб, составляющий 95 % современной ихтиофауны, биологически более прогрессивен, чем подкласс двоякодышащих рыб, насчитывающий всего 7 видов, и прогрессивнее сумчатых млекопитающих, включающих около 30 видов с очень ограниченными ареалами и низкой численностью.
Антитезу биологического прогресса представляет собой биологический регресс, в пределе приводящий таксоны к вымиранию. Критерии биологического регресса диаметрально противоположны критериям биологического прогресса: утрата приспособленности при снижении поддерживающей роли отбора выражается в спаде численности, сокращении экологической валентности, что ведет к сужению ареала и вымиранию дочерних таксонов.
Проблема вымирания — еще слабо разработанный раздел эволюционной теории. Ч. Дарвин считал вымирание естественным результатом прогрессивной эволюции — следствием вытеснения менее приспособленных предков более приспособленными потомками. Однако, этот процесс очень сложен. Конкретные систематические группы могут попеременно находиться на пути прогрессивного развития, затем регресса, а потом снова переходить к биологическому прогрессу, приобретая новые приспособления и меняя отношения со средой.
Биологический прогресс — наиболее общее выражение адаптивности эволюции. Путей же достижения биологического прогресса несколько. А. Н. Северцов назвал их главными направлениями эволюционного процесса: 1. Ароморфоз, или морфофизиологический прогресс, т. е. повышение уровня организации в общепринятом смысле этого слова. Например, повышение уровня организации млекопитающих по сравнению с рептилиями, покрытосемянных растений по сравнению с голосемянными, эукариот по сравнению с прокариотами.
2. Идиоадаптация—выработка частных приспособлений. Сюда относятся все случаи прогрессивной эволюции без повышения уровня организации. Примерами могут служить уже много раз упоминавшийся филогенез лошадей, эволюция системы прыжкового движения у бесхвостых амфибий, сопровождавшаяся глубокой перестройкой организации, развитие мимикрии и других типов приспособительной окраски. Одним словом, большинство случаев адаптивной эволюции — результат идиоадаптации. Специализация рассматривалась А. Н. Северцовым как частный случай идиоадаптации.
3. Общая дегенерация, морфофизио логический регресс, или вторичное упрощение организации. Этот способ биологического прогресса наблюдается, как правило, при переходе к паразитизму или к сидячему образу жизни. Классический пример эволюции по пути общей дегенерации — происхождение асцидий. Свободно плавающие личинки асцидий устроены довольно сложно, у них есть хорда, нервная трубка, метамерная мускулатура. Следовательно, теми же признаками обладали предки асцидий. При метаморфозе личинка асцидий переходит к сидя чему образу жизни и утрачивает все эти системы. В то же время, у взрослых асцидий сильно развивается глотка, которая и занимает основной объем тела. У паразитов, например у ленточных червей, исчезают пищеварительная и нервная системы, зато сильно развиваются выделительная и половая. 4. Ценогенез—выработка провизорных приспособлений, обеспечива ющих выживание организмов на ранних стадиях онтогенеза.
Предложеннье А. Н. Северцовым способы достижения биологического прогресса по своей сути экологические, хотя сам подход к проблеме явно морфологический: биологический прогресс рассматривается как выработка морфологических приспособлений, обеспечивающих выживание в данной среде обитания. Эти приспособления могут быть более или менее частными или же настолько сущестенными, что обеспечивают переход на новый уровень организации. Такие как детальные морфологические перестройки, как возникновение внутреннего скелета у хордовых, поперечно исчерченной мускулатуры у членистоногих, трахейной системы у насекомых, А. Н. Северцов и назвал ароморфозами.
Ароморфоз—это направление эволюции, с другой — те приспособления, которые обеспечивают эволюцию по пути усложнения организации. Общая дегенерация, или вторичное упрощение организации — это утрата потомками ароморфозов, приобретенных предками. При адаптации происходит перестройка признаков, характерных для предков. Перечисленные способы достижения биологического прогресс; иллюстрирует графическая схема предложенная А. Н. Северцовым.
Основное значение разработанной А. Н. Северцовым теории главных направлений эволюционного процесса заключается в том, что она объяснила факт существования в одно и то же время форм, находящихся на разных уровнях организации: они равно идут по пути биологического прогресса, только разными дорогами. Обращает на себя внимание тот факт, что в схему главных направлений эволюции не вошел ценогенез, и это не случайно. Как уже было показано, эволюция отдельных стадий онтогенеза происходит более или менее самостоятельно, поэтому выработка провизорных приспособлений имеет то же значение, что и выработка дефинитивных, т. е. провизорные адаптации так же изменяют уровень организации промежуточных стадий онтогенеза, как дефинитивные — уровень организации взрослой стадии
И. И. Шмальгаузен вывел ценогенез из состава главных направлений эволюционного процесса, показав, что изменение хода индивидуального развития идет по пути либо ароморфоза, либо идиоадаптации. Одни провизорные приспособления могут рассматриваться только как ароморфозы, тогда как другие (развитие наружных жабр у амфибий, яйцевого зуба для вскрытия скорлупы у детенышей крокодилов и птенцов птиц) — только как идиоадаптации, т. е. частные приспособления. К такому же выводу пришел и Б. С. Матвеев.
С точки зрения морфологии, биологический прогресс может достигаться путем любых перестроек организации — от общего ее усложнения до общего упрощения. Следовательно, возникает вопрос, каково значение различных перестроек организма, т. е. каково эколого морфологическое объяснение путей достижения биологического прогресса. Этот вопрос вполне актуален, поскольку далеко не все примеры ароморфозов, приводимые А. Н. Северцовым, представляют собой случаи повышения энергии жизнедеятельности, что он считал важнейшим критерием ароморфоза. Например, прогрессивное развитие нервной системы позвоночных если и повышает интенсивность обмена веществ, то лишь незначительно, а интенсификации метаболизма покрытосемянных растений по сравнению с голосемянными вообще не наблюдается
И. И. Шмальгаузен рассматривал значение различных перестроек организации с точки зрения приобретения организмом более или менее широких приспособлений, которые вовсе не обязательно должны быть связаны с энергетикой. Любые пути эволюции ведут к адаптивным преобразованиям организации, разница лишь в соотношении между прогрессивным развитием одних морфологических систем и дегенерацией других. Поэтому И. И. Шмальгаузен и сохранил за этими терминами окончание «морфоз» как обозначение преобразований организации, тогда как в современной литературе чаще употребляют окончание «генез» , т. е. путь, направление эволюции.
Эколого морфологический подход к этой проблеме дал возможность рассматривать ароморфозы не только как морфологические адаптации, позволяющие подняться на новый уровень организации, но и как приспособления широкого значения, обеспечивающие повышение экологической валентности таксона. Идиоадаптацию И. Шмальгаузен разделил на два типа приспособлений: алломорфоз и специализацию. Под алломорфозом он понимал преобразования организации, связанные с дальнейшим приспособлением при сохранении того же, что и у предков, типа отношений со средой. Специализация же рассматривалась как снижение экологической валентности, т. е. как приспособления к узким условиям среды.
Одновременно И. И. Шмальгаузеном было показано, что в большинстве филогенетических ветвей, по крайней мере у позвоночных животных, наблюдается довольно четкое чередование фаз преобразований организации в филогенезе данного таксона — фаз адаптациоморфоза: эволюция крупного таксона начинается обычно с ароморфоза, затем таксон переходит к алломорфозу и далее к специализации. Используя концепцию адаптивной зоны, получим: ароморфоз — это преобразование организации, приводящее к расширению адаптивной зоны дочернего таксона по сравнению с адаптивной зоной предков; алломорфоз—это преобразование организации, обеспечивающее прогрессивную эволюцию в той же адаптивной зоне, в которой эволюционировали предки, или смену адаптивной зоны предков на другую, но не более широкую; специализация — это выработка адаптаций, обеспечи вающих существование и эволюцию в адаптивной зоне более узкой, чем адаптивная зона предков. Оценка широты адаптивной зоны должна производиться по особенностям организации потомков по сравнению с предками, при условии одинакового ранга сравниваемых таксонов.
Понятно, что возникновение таксона высшего ранга далеко не всегда связано с расширением его адаптивной зоны, т. е. с ароморфозом. Таксономический ранг группы не характеризует тип адаптациоморфоза, на основе которого она возникла, поскольку систематическое положение группы прежде всего определяется степенью ее обособленности от других групп, ее своеобразием. Так, тип Pogonophora или подтип Tunicata — результаты эволюции по пути общей дегенерации. В то же время, в основе многих так сонов высшего ранга лежат ароморфозы.
Главные направления эволюции. Биологический прогресс достигается различными путями. А. Н. Северцов назвал их главными направлениями эволюционного процесса. В настоящее время выделяют следующие пути биологического прогресса: арогенез, аллогенез и катагенез.
Арогенез (от греч. airo — поднимаю и genesis — развитие) — эволюционный путь развития группы организмов с выходом в новую адаптивную зону под влиянием приобретения каких то принципиально новых приспособлений. Арогенез характеризуется повышением организации, развитием приспособлений широкого значения, расширением среды обитания.
Аллогенез (от греч. allo — разный и genesis — развитие) — развитие группы живых организмов внутри одной адаптивной зоны с возникновением большого числа близких форм, различающихся приспособлениями одного масштаба. Этот путь достижения биологического прогресса связан с проникновением организмов в какие либо узкие (дифференцированные) условия среды в результате развития частных приспособлений. Такие частные приспособления называют алломорфозами.
Катагенез (от греч. kata — движение вниз и genesis — развитие) — особый путь эволюции, связанный с проникновением организмов в более простую среду обитания и резким упрощением строения и образа жизни.
Сочетание и изменение направлений эволюции. В эволюции происходит закономерная смена одних направлений эволюции другими. В пределах конкретной естественной группы организмов за периодом арогенеза всегда следует период возникновения частных приспособлений — период аллогенеза. Эта смена путей достижения биологического прогресса характерна для всех групп и называется законом Северцова.
Этот закон может быть выведен из теории естественного отбора. Если сравнить частоту возникновения арогенезов и аллогенезов, то можно заметить, что первые характерны для возникновения крупных групп организмов в эволюции — типов, отделов, отдельных отрядов, иногда семейств. Другими словами, арогенезы появляются значительно реже, чем аллогенезы (определяющие появление отдельных видов, родов).
Каждая крупная естественная группа организмов начинает свое существование с арогенезов, которые, в частности, обеспечивают и завоевание новой среды. Достигнув на пути арогенных преобразований нового этапа развития, новой организации, естественная группа организмов расселяется в различные местообитания, после чего начинается процесс развития частных приспособлений. Объясняется это тем, что арогенезы не ограничены узкой средой. Они имеют универсальное значение. Следовательно, на основе одних и тех же арогенезов могут возникнуть различные «надстройки» , т. е. приспособления к частным условиям (аллогенезы). Так как арогенные черты надолго сохраняют свое значение, то становится понятной относительная редкость арогенных преобразований.
Аллогенезы могут сменяться также катагенезом, и тогда биологический прогресс достигается благодаря морфофизиологическому регрессу. Биологического прогресса разные группы организмов достигают различными путями. Важнейшими из них являются арогенез, аллогенез и катагенез. В ходе эволюции происходит смена одного главного направления эволюции другим.
Спасибо за внимание!!!
Скачать презентацию ПУТИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА ОМП 204 Лишь одно
СНКМ ОМП-204.pptx