Проводящие ткани Проводящая ткань осуществляет перемещение веществ по

Проводящие ткани Проводящая ткань осуществляет перемещение веществ по растению. Ксилема (греч. хylon - дерево) или древесина осуществляет восходящий ток воды с растворенными в ней минеральными солями из корней в стебли и листья, флоэма (греч. phloios - кора) или луб обеспечивает нисходящий ток пластических веществ от листьев к корням. Ксилема и флоэма имеют ряд общих черт: 1. Сложные ткани, поскольку в их состав входят разнородные элементы: проводящие, механические и запасающие. 2. Проводящие элементы имеют прозенхимную форму; 3. Клеточные стенки имеют поры, сквозные отверстия (перфорации), канальцы, что способствует передвижение веществ. 4. Проводящие элементы либо лишены живого протопласта, либо имеют проницаемый протопласт. 5. Ксилема и флоэма сопряжены между собой в проводящие пучки. 6. В образовании проводящих тканей участвуют васкулярные меристемы (лат. vascularis - сосуд) – прокамбий и камбий.

Ксилема (древесина). Ксилема – это сложная ткань, состоящая из элементов: - трахеальные элементы (трахеиды и трахеи или сосуды) - выполняют проводящую функцию - ксилемные или древесные волокна (либриформ) обеспечивают опорную (мех) функцию; - ксилемная или древесинная паренхима, осуществляет запасание и передвижение пластических веществ в радиальном направлении. Характеристика проводящих элементов Трахеальные элементы – это мертвые, вытянутые в длину клетки с утолщенными лигнифицированными вторичными оболочками, порами и перфорациями. Вторичная оболочка откладывается не сплошным слоем. Кольчатые и спиральные утолщения позволяют молодым растениям вытягиваться в длину. Когда ростовые процессы заканчиваются, начинают формироваться водопроводящие элементы со сплошной одревесневшей оболочкой с многочисленными углублениями в виде пор. В процессе онтогенеза происходит смена трахеальных элементов в направлении: кольчатые, спиральные, лестничные (поры щелевидные), сетчатые, точечно-поровые (поры мелкие, округлые). Пористые элементы не растяжимы. Различают два типа проводящих элементов: 1) трахеиды и 2) сосуды.

Трахеиды – это мертвые, прозенхимные клетки с толстыми одревесневшими оболочками и окаймленными порами на них. Окаймленная пора служит для связи смежных клеток, имеет вид канала, сужающегося к полости клетки; внутреннее отверстие имеет первичную оболочку, и называется апертурой, наружное – окаймление. Вода проходит медленно, преодолевая сопротивление поровой мембраны. Длина трахеид колеблется от нескольких миллиметров, до 10 мм, например, у агавы. В процессе эволюции у высших растений возник более совершенный проводящий элемент сосуд, состоящий из члеников. Онтогенез трахеи или сосуда Клетка прокамбия делится периклинальной перегородкой на две и наружная становится клеткой ксилемы. Клетка ксилемы делится антиклинально, образуя тяж члеников сосуда. Членики вырастают в длину и затем происходит формирование вторичной клеточной оболочки и инкрустация ее лигнином. Однако конечные стенки не утолщаются, а постепенно ослизняются и разрушаются, образуя перфорации. Ферменты лизосом, осуществляют разрушение протопласта и полости члеников заполняются водой. Трахея или сосуд – это длинная полая одревесневшая трубка, состоящая из продольного тяжа клеток, называемых члениками, со сквозными перфорациями на конечных стенках.

Типы перфораций или перфорационных пластинок Конечную стенку членика сосуда называют перфорационной пластинкой. Различают лестничную перфорацию – пластинка располагается наклонно и несет несколько сквозных отверстий и простую – пластинка располагается перпендикулярно и содержит одну сквозную перфорацию. Ксилему споровых растений называют гомогенной (однородной) т. к. она состоит только из трахеид и небольшого количества древесинной паренхимы. Узкопросветные толстостенные трахеиды выполняют механическую функцию, а широкопросветные и тонкостенные – водопроводящую. Для покрытосеменных характерна гетерогенная древесина, состоящая из сосудов, трахеид, волокон либриформа и запасающей паренхимы. Паренхимные клетки запасают крахмал, жиры и другие эргастические вещества. В ходе онтогенеза у растений из прокамбия появляется первичная ксилема. У некоторых растений со временем начинает работать вторичная боковая меристема – камбий, дающая начало вторичной ксилеме. Первичная ксилема подразделяется на : 1) протоксилему и 2) метаксилему. Протоксилема возникает несколько раньше и содержит только трахеальные элементы с кольчатыми утолщениями, погруженные в паренхиму. Метаксилема более сложная по составу ткань. В ней помимо трахеальных элементов, могут содержаться и волокна, а утолщения оболочек более мощные.

Флоэма. Флоэма – это ткань проводящая пластические вещества от кроны вниз к корням, а также вверх к цветам и плодам. Флоэма представляет собой сложную ткань, которая состоит из элементов: - ситовидные клетки или ситовидные трубки с клетками-спутниками обеспечивают транспорт пластических веществ; - лубяные волокна и склереиды – несут опорную функцию; - паренхимные клетки запасают и транспортируют пластические вещества в радиальном направлении. Различают два типа ситовидных элементов: ситовидные клетки и ситовидные трубки. Ситовидные клетки – это живые прозенхимные клетки с заостренными концами, на продольных стенках которых располагаются ситовидные поля. Ситовидные поля – это участки оболочки, пронизанные многочисленными отверстиями – перфорациями, через которые тянутся плазмодесмы, тяжи цитоплазмы, связывающие протопласты соседних клеток. Просвет канальцев варьируют от 0, 15 мкм ных до 1 -2 мкм.

Ситовидная трубка – это длинная трубка, образованная живыми безъядерными клетками, называемых члениками, конечные стенки которых превращены в ситовидные пластинки. Ситовидная пластинка – это поперечная стенка с многочисленными канальцами, диаметром до 15 -30 мкм. Онтогенез ситовидной трубки. Клетка прокамбия делится периклинально на две и внутренняя становится клеткой флоэмы. Клетка флоэмы в свою очередь делится периклинально и образуются две неравные клетки. Из большей формируется членик ситовидной трубки, а из меньшей в результате антиклинальных делений образуется несколько клеток-спутниц. Клетка-членик растет, затем в ней разрушается тонопласт и клеточный сок смешивается с гиалоплазмой, исчезают рибосомы и аппарат Гольджи. В клетке остается ЭПС, пластиды и митохондрии. Появляется флоэмный Ф-белок нитчатого (трубчатого) строения. Ф-белок способствует продвижению вещества по ситовидной клетке, а также участвует в закупорке перфораций при повреждении ткани. На конечных стенках клеток-члеников появляется полисахарид каллоза. Он участвует в расширении просвета плазмодесменных канальцев т. е в образовании перфораций. Таким образом, формируется ситовидная пластинка. Простые ситовидные пластинки имеют одно ситовидное поле, сложные – несколько и расположены они наклонно. На продольных стенках образуются ситовидные поля. После этих преобразований ядро разрушается.

Управление жизнедеятельностью ситовидных элементов возложено на ядра соседних клеток-спутниц или сопровождающих клеток. Клетки-спутницы – это физиологически активные клетки, которые имеют крупное ядро, много митохондрий, рибосом и регулируют флоэмный транспорт. У цветковых растений клетки членики и клетки-спутники имеют общее происхождение, у архегониальных растений роль клеток-спутниц выполняют не родственные им клетки паренхимы. Каллоза выстилает полость канальцев и откладывается на поверхности ситовидного элемента в течение всей жизни. Крупные отложения каллозы которые приводят к закупорке ситовидного элемента, называются мозолистыми телами. Ситовидные элементы функционируют в течение 1 -2 вегетационных периодов, затем отмирают вместе с клетками-спутницами. Паренхимный элемент - является постоянным компонентом флоэмы и выполняет запасающую функцию. Паренхимные клетки, расположенные рядом с ситовидными элементами участвуют в загрузке и разгрузке проводящих элементов. Флоэма, также как и ксилема, делится на первичную и вторичную. Первичные ткани образует прокамбий на самых ранних стадиях развития, а вторичные – производные камбия. Первичная флоэма делится на протофлоэму (нет сопровождающих клеток) и метафлоэму (есть сопровождающие клетки).

Проводящие пучки – ксилема и флоэма образуют в теле растения тяжи, называемые проводящими пучками. Нередко к ним примыкает механическая ткань, такие комбинированные пучки называются сосудистоволокнистыми. По способности ко вторичному утолщению проводящие пучки делят на открытые и закрытые. В открытых пучках закладывается камбий и они открыты для дальнейшего роста (разрастание в толщину); закрытые пучки, не имеющие камбия, закрыты для вторичного утолщения. Типы пучков: Коллатеральные или бокобочные – тяжи ксилемы примыкают к тяжам флоэмы (листья и стебли большинства растений); Биколлатеральные или двубокобочные – тяж ксилемы располагаются между двумя тяжами флоэмы наружной и внутренней (сем. тыквенные); Радиальные – тяжи ксилемы чередуются с тяжами флоэмы, т. к. находятся по разным радиусам (первичное строение корня); Концентрические амфикрибральные – флоэма располагается вокруг ксилемы (в корневище папоротника орляка); Концентрические амфивазальные – ксилема располагается вокруг флоэмы (в корневище ландыша).