Проливы Дарвина и Бигль, Патагония и Озерный край

Проливы Дарвина и Бигль, Патагония и Озерный край

Логическая структура теории Наследственность Приспособленность Изменчивость Интенсивность размножения Борьба за Многообра- Организм существование зие орга- нического Естественный мира отбор Неоднородность Разнообразие Среда Ограниченность случайных и неоднородность направлений ресурсов развития

Дарвинизм Первый синтез. Чарлз Дарвин (1809 -1882) Альфред Уоллес (1823 -1913)

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях: 1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы. 2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями. 3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование. 4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

Изменчивость и ее формы Изменчивость — процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками, которые обусловливают многообразие особей в пределах сорта, породы. Причинами изменчивости являются воздействие на организмы факторов внешней среды (прямое и косвенное), а также природа самих организмов (так каждый из них специфически реагирует на воздействие внешней среды). Три формы изменчивости – определенная, неопределенная и коррелятивная.

Изменчивость определенная, (или групповая), — возникает у всех особей под влиянием какого-либо фактора среды (увеличение массы тела у животных при хорошем кормлении, изменение волосяного покрова под влиянием климата и т. д. ). Она ненаследственна, в том смысле, что у потомков вне действия фактора приобретенные признаки не проявляются. Изменчивость неопределенная, (или индивидуальная) – возникает единично и проявляется специфично у каждой особи. Это отличия у особей одного и того же вида (сорта или породы), находящихся в сходных условиях. Например, различия окраски, ее интенсивности и т. п. Неопределенная изменчивость устойчиво передается потомству т. е. имеет наследственный характер. Изменчивость коррелятивная, (или соотносительная), - возникает в паре с другими изменениями неопределенного свойства. Например, у собак с плохо развитым шерстным покровом обычно недоразвиты зубы, у голубей с оперенными ногами имеются перепонки между пальцами, белые кошки с голубыми глазами обычно глухи и т. д. Дарвин делает важный вывод: человек, отбирая какую-либо особенность строения, почти «наверное будет неумышленно изменять и другие части организма. Для эволюционного процесса важны лишь наследуемые изменения, так как только они могут накапливаться из поколения в поколение. для образования новых видов (пород и сортов).

Борьба за существование. «Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства» - Ч. Дарвин. К факторам, вызывающим борьбу за существование, Дарвин относит количество пищи, наличие хищников, различные заболевания и неблагоприятные климатические условия. Эти факторы могут влиять на численность видов непосредственно и косвенно, через цепь сложных взаимоотношений. Очень большую роль в ограничении численности видов играют взаимные противоречия между организмами. Эти противоречия принимают особенно острый характер в тех случаях, когда организмы обладают сходными потребностями и близкой организацией. Поэтому борьба за существование между видами одного рода жестче, чем между видами разных родов. Еще напряженнее противоречия между особями одного и того же вида (внутривидовая борьба). Перенаселение обостряет борьбу за существование. Ее общей причиной следует считать относительную приспособленность организма к окружающей его среде. Естественным результатом противоречий между организмами и внешней средой является истребление части особей видов (элиминация). Борьба за существование, таким образом, и есть элиминирующий фактор.

Почему же одни особи гибнут, а другие выживают? В каждом отдельном случае причины различны. Но есть общие закономерности. В результате постоянно осуществляющейся изменчивости особей возникает неоднородность, следствием которой является неравноценность особей по отношению к среде. Таким образом, одни особи или их группы более соответствуют среде по сравнению с другими, что обеспечивает им успех в борьбе за существование. В результате особи, наиболее соответствующие среде (наиболее приспособленные), выживают, а менее приспособленные гибнут. Естественный отбор – выживание наиболее приспособленных. Его не следует понимать какой-то выбор, так как здесь мы имеем лишь естественное следствие гибели менее приспособленных. Естественный отбор действует через сохранение и накопление мелких наследственных изменений. Например, даже незначительное удлинение хоботка у пчелы делает ее более способной добывать нектар из цветков, недоступных для других пчел. Отбор происходит непрерывно на протяжении бесконечного ряда следующих друг за другом поколений и сохраняет главным образом те формы, которые в большей мере соответствуют данным условиям. Естественный отбор и элиминация части особей вида неразрывно связаны между собой и являются необходимым условием эволюции видов в природе.

Схема действия естественного отбора в системе вида по Дарвину: 1. Изменчивость свойственна любой группе, и организмы отличаются друг от друга во многих отношениях. 2. Число, рождающихся на свет, превышает число тех, которые могут выжить. Поскольку численность каждого вида в естественных условиях постоянна, следует предполагать, что большая часть потомства гибнет. 3. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование. Это может быть активная борьба не на жизнь, а на смерть, или менее явная, но не менее действенная конкуренция, как, например, для растений в период засухи или холода. 4. Среди множества изменений, наблюдающихся у живых существ, одни облегчают выживание в борьбе за существование, другие же приводят к тому, что их обладатели гибнут. 5. Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» изменения передаются последующим поколениям. В результате каждое следующее поколение оказывается более приспособленным к среде обитания; по мере изменения среды возникают дальнейшие приспособления. Если естественный отбор действует на протяжении многих лет, то последние отпрыски могут оказаться настолько несхожими со своими предками, что их целесообразно будет выделить в самостоятельный вид.

Основные результаты эволюции по Ч. Дарвину Главным результатом эволюции является совершенствование приспособленности организмов к условиям обитания, что влечет за собой совершенствование их организации. В результате действия естественного отбора сохраняются особи с полезными для их процветания признаками. Например, покровительственная окраска делает животное менее заметными в местах обитания: ночные бабочки имеют окраску тела, соответствующую поверхности, на которой они проводят день; самки открыто гнездящихся птиц (глухарь, тетерев, рябчик) имеют окраску оперения, почти не отличимую от окружающего фона; на Крайнем Севере многие животные окрашены в белый цвет. Многие животные, имеющие специальные защитные приспособления от поедания их другими животными, имеют, кроме того, предупреждающую окраску (например, ядовитые или несъедобные виды). У некоторых животных распространена угрожающая окраска в виде ярких отпугивающих пятен (например, у хомяка брюшко имеет яркую окраску). Многие животные, не имеющие специальных средств защиты, по форме тела и окраске подражают защищенным (мимикрия). У животных большую роль в качестве приспособлений играют различного рода инстинкты (инстинкт заботы о потомстве, инстинкты, связанные с добыванием пищи, и т. д. ). Среди растений широко распространены самые разнообразные приспособления к перекрестному опылению, рассеиванию плодов и семян.

Приспособленность организмов к среде обитания (их целесообразность), наряду с совершенством, носит относительный характер. При изменении условий полезные признаки могут оказаться бесполезными или даже вредными. Например, у водных растений, поглощающих воду и растворенные в ней вещества всей поверхностью тела, слабо развита корневая система, но хорошо развиты поверхность побега и воздухоносная ткань — аэренхима. При пересыхании водоема такие растения очень быстро погибнут. Все их приспособительные признаки, обеспечивающие их процветание в водной среде, оказываются бесполезными вне ее. Другой важный результат эволюции — нарастание многообразия видов естественных групп, т. е. систематическая дифференцировка видов. Общее нарастание многообразия органических форм весьма усложняет те взаимоотношения, которые возникают между организмами в природе. Поэтому в ходе исторического развития наибольшее преимущество получают, как правило, высокоорганизованные формы, в результате чего осуществляется поступательное развитие органического мира на Земле от низших форм к высшим. Вместе с тем, возможна приспособительная эволюция форм через упрощение организации, а также существование, при котором не происходит ни усложнения, ни упрощения организации живых форм. Сочетание различных направлений эволюции приводит к одновременному существованию форм, различающихся по уровню организации.

Особенности Эволюция видов в эволюционного культурных форм природе процесса Предпосылки и Наследственная движущие силы изменчивость. Борьба за эволюции Искусственный отбор существование. Естественный отбор Темпы эволюции Быстрые (на создание сорта Медленные (тысячи и иди породы требуется от 8— миллионы лет) 10 до 20 лет) Результаты Многообразие сортов, Многообразие видов пород Приспособленность Живые организмы приспособлены к нуждам приспособлены к человека. Формы, условиям среды. обладающие менее Формы, обладающие полезными свойствами, менее полезными выбраковываются. признаками, вымирают.

Альберт Рассел Уоллес (1823 -1913)

DARWINISM AN EXPOSITION OF THE THEORY OF NATURAL SELECTION WITH SOME OF ITS APPLICATIONS BY ALFRED RUSSEL WALLACE LL. D. , F. L. S. , ETC. WITH A PORTRAIT OF THE AUTHOR, MAP AND ILLUSTRATIONS MACMILLAN AND CO. LONDON AND NEW YORK 1889

WHAT ARE "SPECIES" AND WHAT IS MEANT BY THEIR "ORIGIN « THE STRUGGLE FOR EXISTENCE THE VARIABILITY OF SPECIES IN A STATE OF NATURE VARIATION OF DOMESTICATED ANIMALS AND CULTIVATED PLANTS NATURAL SELECTION BY VARIATION AND SURVIVAL OF THE FITTEST DIFFICULTIES AND OBJECTIONS ON THE INFERTILITY OF CROSSES BETWEEN DISTINCT SPECIES AND THE USUAL STERILITY OF THEIR HYBRID OFFSPRING THE ORIGIN AND USES OF COLOUR IN ANIMALS WARNING COLORATION AND MIMICRY COLOURS AND ORNAMENTS CHARACTERISTIC OF SEX THE SPECIAL COLOURS OF PLANTS: THEIR ORIGIN AND PURPOSE THE GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION OF ORGANISMS THE GEOLOGICAL EVIDENCES OF EVOLUTION FUNDAMENTAL PROBLEMS IN RELATION TO VARIATION AND HEREDITY DARWINISM APPLIED TO MAN

Возражения против теории Против теории общности происхождения, сопровождаемого модификацией путем вариаций и естественного отбора. /Все части организации и инстинкты представляют по крайней мере индивидуальные различия, борьба за существование ведет к сохранению полезных уклонений в строении или инстинкте и, наконец, могли существовать градации в степени совершенства каждого органа, из которых каждая по- своему полезна. / Виды при их первом скрещивании оказываются стерильными, что составляет столь замечательную противоположность универсальной фертильности разновидностей при их скрещивании. /Стерильность столь же мало является свойством, специально дарованным видам, как и неспособность двух различных древесных пород к взаимной прививке; она является побочным следствием различий в воспроизводительной системе скрещивающихся видов. / Тот, кто сумел бы определенным образом объяснить, почему слон или лисица не плодятся в неволе даже у себя на родине, между тем как домашняя свинья или собака легко плодятся при самых разнообразных условиях, мог бы в то же время дать и вполне определенный ответ на вопрос, почему два различных вида при скрещивании, так же как и их гибридное потомство, оказываются обыкновенно более или менее стерильными, между тем как две одомашненные разновидности при скрещивании, а также их помеси, оказываются вполне фертильными.

В географическом распространении теория общности происхождения, сопровождаемого модификацией, встречается с довольно существенными трудностями. Все особи одного и того же вида, равно как и все виды того же рода или даже высшей группы, происходят от общих родителей, и, следовательно, как бы ни были изолированы и удалены одна от другой те части света, где мы их встречаем, в течение последовательных рядов поколений они должны были расселиться из одного пункта во все остальные. /Не следует придавать особенного значения отдельным фактам широкого расселения одного и того же вида; ибо в течение таких длинных периодов всегда могли найтись обстоятельства, благоприятствовавшие многими способами широкой миграции. Разорванный или прерывистый ареал нередко объясняется вымиранием видов в промежуточных областях. Нельзя отрицать, что нам пока еще очень мало известно относительно тех пределов, в которых могли совершаться разные климатические и географические перемены на поверхности земли за недавние периоды, а такие перемены нередко облегчали миграцию. Что касается различных видов одного и того же рода, обитающих в отдаленных друг от друга и изолированных областях, то на протяжении очень длинного периода могли оказаться возможными все способы миграции, так как процесс модификации необходимо совершался медленно; таким образом, трудности в отношении широкого расселения видов того же рода в некоторой мере уменьшаются/.

Согласно теории естественного отбора, должно было существовать бесконечное число промежуточных форм, связывающих друг с другом виды каждой группы переходами, столь же нечувствительными, каковы наши современные разновидности; в таком случае могут спросить: почему же мы не видим эти связующие формы повсюду вокруг нас? Почему все органические существа не сливаются в один, общий неразрешимый хаос? /В отношении современных форм следует помнить, что мы не имеем даже права ожидать (за исключением редких случаев) открытия связующих звеньев непосредственно между ними, а можем лишь ожидать только между любой из них и какой-нибудь вытесненной и вымершей формой. Даже на обширных пространствах, которые в течение долгого периода остаются непрерывными и климатические и другие жизненные условия которых нечувствительно меняются при переходе из области, занимаемой одним видом, в другую, занятую родственным ему видом, даже и там мы не имеем основания рассчитывать на частую встречу с промежуточными разновидностями в промежуточных зонах.

Если верно это учение об истреблении бесчисленных звеньев, связующих современных и вымерших обитателей земли, то почему же каждая геологическая формация не переполнена этими звеньями? Почему любая коллекция ископаемых не представляет нам всех данных, доказывающих постепенные переходы и мутации форм? Хотя геологическое исследование несомненно обнаружило в прошлом существование многочисленных звеньев, теснее связующих значительное число форм жизни, оно тем не менее не обнаружило тех бесчисленных тонких переходов между прошлыми и современными видами, каких требует теория; и это самое очевидное из многочисленных возражений, которые могут быть против нее предъявлены. И далее, почему целые группы родственных видов появляются, хотя это появление нередко оказывается ложным, как бы внезапно в последовательных геологических слоях? Хотя мы теперь знаем, что органические существа появились на нашей планете в период, неизмеримо от нас отдаленный, задолго до отложения самых нижних слоев кембрийской системы, почему же мы не встречаем под этой системой нагроможденных пластов, переполненных остатками предков кембрийских ископаемых? Ведь, на основании этой теории, подобные пласты должны были где-нибудь отлагаться в эти отдаленные, совершенно нам неизвестные эпохи истории земли.

Я могу ответить на эти вопросы и возражения только предположением, что геологическая летопись значительно менее полна, чем предполагает большинство геологов. Число экземпляров в наших музеях абсолютно ничтожно по сравнению с несметными поколениями видов, несомненно существовавших. Родоначальная форма каких-либо двух или нескольких видов не может являться по всем своим признакам промежуточной непосредственно между ее модифицированными потомками, точно так же как скалистый голубь не является промежуточным непосредственно по особенностям своего хвоста и зоба между его двумя потомками — трубастым голубем и дутышем. Мы не в состоянии признать в одном виде родоначальника другого модифицированного вида, как бы тщательно мы их не изучали, если в нашем распоряжении нет большинства промежуточных звеньев; а вследствие неполноты геологической летописи мы не имеем никакого права рассчитывать на нахождение столь многочисленных звеньев. Только органические существа, принадлежащие к некоторым классам, могут сохраниться в ископаемом состоянии, по крайней мере в сколько-нибудь значительном числе. В чередующиеся периоды поднятия и сохранения постоянного уровня геологическая летопись обычно остается незаполненной. В эти последние периоды, по всей вероятности, происходило большее изменение форм жизни; в периоды опускания преобладало их вымирание.

Нередко утверждали, хотя это утверждение не поддается доказательству, что величина вариации в естественных условиях ограничивается очень узкими пределами. /Никто еще не установил ясного разграничения между индивидуальными различиями и слабо выраженными разновидностями или между более отчетливо выраженными разновидностями и подвидами и видами. Не существует ли на отдельных континентах или в различных частях того же континента, разъединенных всякого рода преградами, и на отдаленных островах множества форм, которые одни опытные натуралисты признают разновидностями, другие — географическими расами или подвидами, а третьи — различными, хотя и близкими между собой видами! /

«Natura non facit saltum» Природа расточительна на многообразие, хотя и скупа на нововведение. Но никто не сумел бы объяснить, почему существовал бы такой закон природы, если бы виды были созданы независимо одни от других. Сложные и малоизвестные законы, управляющие образованием разновидностей, насколько мы можем судить, идентичны с законами, которые управляли образованием отдельных видов. В обоих случаях физические условия оказывали, по-видимому, некоторое прямое и определенное действие, но как велико это действие, мы не можем сказать. Так, при переселении разновидностей в какое-нибудь новое местообитание они иногда принимают признаки, свойственные видам этого местообитания

Но так как в недавнее время мои выводы были превратно истолкованы, и утверждали, что я приписываю модифицирование видов исключительно естественному отбору, то мне, может быть, позволено будет заметить, что в первом и последующих изданиях этой книги я поместил на очень видном месте, именно в конце «Введения» , следующие слова: «Я убежден, что естественный отбор был главным, но не исключительным фактором модификации» . Но это не помогло. Невозможно допустить, чтобы ложная теория объяснила столь удовлетворительно, как это делает теория естественного отбора, различные обширные группы фактов. Недавно было сделано возражение, что подобный способ аргументации ненадежен, но это — метод, постоянно применяемый при суждении об обычных явлениях жизни и часто применявшийся величайшими естествоиспытателями. Так была создана теория волнообразного движения света, и уверенность в том, что земля вращается вокруг своей оси, до недавнего времени почти не опиралась на прямое доказательство. Возражение, что наука до сих пор не пролила света на гораздо более высокие задачи о сущности и начале жизни, не имеет значения. Кто возьмется объяснить сущность всемирного тяготения? Никто теперь, конечно, не возражает против выводов, вытекающих из этого неизвестного начала притяжения, несмотря на то, что Лейбниц когда-то обвинил Ньютона в том, что он вводит «в философию таинственные свойства и чудеса» .

«Когда воззрения, развиваемые мною в этой книге и м-ром Уоллесом, или аналогичные взгляды на происхождение видов сделаются общепринятыми, это будет сопровождаться, как мы смутно предвидим, глубоким переворотом в области естественной истории. Систематики по-прежнему будут заниматься своим делом, но они будут избавлены от постоянного, как призрак, преследующего их сомнения: должны ли они ту или иную форму признать за истинный вид. И это будет, говорю на основании личного опыта, немалым облегчением. Бесконечные споры о том, следует ли каких- то пятьдесят видов британских ежевик признать за хорошие виды, наконец, прекратятся. Систематикам только придется решать вопрос (не скажу, чтобы он был легок) — достаточно ли постоянна та или иная форма и достаточно ли она отличается от других форм, чтобы поддаваться определению; а если это определение возможно, то достаточно ли существенно различие, чтобы на основании его стоило установить видовое название. Это последнее соображение окажется гораздо более существенным, чем в настоящее время принято полагать, так как большинство натуралистов признают, что как бы ничтожно ни было различие между двумя формами, его достаточно, чтобы признать их видами, если только они не соединены промежуточными градациями. » .

Есть величие в этом воззрении, по которому жизнь, с ее различными проявлениями, Творец первоначально вдохнул в одну или ограниченное число форм; и между тем как наша планета продолжает вращаться согласно неизменным законам тяготения, из такого простого начала развилось и продолжает развиваться бесконечное число самых прекрасных я самых изумительных форм. В будущем, я предвижу, откроется еще новое важное поле исследования. Психология будет прочно основана на фундаменте, уже прекрасно заложенном м-ром Хербертом Спенсером, а именно на необходимости приобретения каждого умственного качества и способности постепенным путем. Много света будет пролито на происхождение человека и на его историю.