Происхождение высших растений Предки зеленые водоросли

Происхождение высших растений • Предки – зеленые водоросли • Наиболее древние ископаемые – в силуре 420 млн. лет назад: верхнесилурийские песчаники Уэльса – дихотомические ветвящиеся веточки спорофитов 6 -7 см длины с шаровидными спорангиями; протостель (куксония). Позже найдены по всему сев. полушарию. • Генеральная линия эволюции – спорофитная. • Освоение экотонной ниши – мелководья, временно затапливаемые, периодически пересыхающие. • Морфологические особенности: кольчатые трахеиды в ксилеме, устьица, многослойные многоклеточные стенки спорангиев, споры с трехлучевой щелью и спорополлениновым экзоспорием.

Риния Шотландия, местечко Райни, 410415 млн. лет назад. Впервые обнаружены в 1912 г. Длина веточек – 20 -30 см. У девонских представителей высших растений в подземных частях эндомикориза (зигомицеты)

Цикл развития риниевых Aglaophyton

Риниевые А. Хорнеофитон Б. Лионофитон В. Хедея Г. Ярравия Д. Тениокрада

ТРИМЕРОФИТОВЫЕ и ЗОСТЕРОФИЛЛОВЫЕ

Зостерофилл

Зостерофилл – нижний девон, 408 -370 млн. лет назад. Произрастали на мелководьях (устьица только в верхней части веточек). Два типа веточек – растущих вверх и вниз. Спорангии боковые, на коротких ножках, почковидные, ракрывались поперечной щелью.

Астероксилон – среднедевонские слои, Шотландия. Примитивный плаун

Эволюция высших растений (по С. В. Мейену)

СХЕМА СТРОЕНИЯ ПРОСТЕЙШЕГО ВЫСШЕГО РАСТЕНИЯ

Отдел ПСИЛОТОВИДНЫЕ Psilotophyta 3 вида псилота и 10 видов тмезиптериса. Псилоты в тропиках Зап. и Вост. полушариев. Тмезиптерисы – Австралия, Н. Зеландия, Океания

Псилот голый Psilotum nudum

Тмезиптерис (10 в. ) в Австралии, Н. Зеландия, о-ва Полинезии Тропики, эпифиты, наземные Синангии из 3 спорангиев Псилот голый Отдел Псилотовидные Псилот обыкновенный

Псилот голый

Гаметофиты псилотовидных До 2 см длины 1 1. Общий вид гаметофита Псилота. 2. Его часть с гаметангиями. 3. 4. – Тмезиптерис: общий вид и Поперечный разрез. Подземные, микотрофные - эндомикориза

МХИ – гаметофитная линия эволюции высших растений Преобладание гаплоидной фазы в цикле развития → ограничения размеров → приуроченность к влажным экотопам.

Гаметофиты мхов распластаны по субстрату

Маршанция

Отдел Мохообразные – более 20 тыс. видов Класс Печеночники (Marchantiopsida) Подкласс Маршанциевые (Marchantiidae) – 70 видов Подкласс Юнгерманниевые – Класс Антоцеротовые (Anthocerotopsida) 6 000 видов - 200 видов Класс Мхи (Musci) Подкласc Сфагновые мхи (Sphagnidae) – 300 видов Подкласс Андреевые мхи – 120 видов Подкласс Зеленые мхи (Bryidae) – 14 000 видов

Класс Печеночники (Marchantiopsida) Подкласс Маршанциевые (Marchantiidae) – 70 видов Порядок Маршанциевые (Marchantiales) - Сложное анатомическое строение таллома: ассимиляциооная верхняя часть и запасающая и проводящая – нижняя. - Ткани: покровная, ассимиляционная, запасающая, проводящая. Маршанция, риччия

Маршанция Мужской гаметофит Женский гаметофит Спорофит

Женская подставка с архегониями

Анатомическое строение гаметофита маршанции Пора

Вегетативное размножение гаметофитов Выводковые корзиночки с выводковыми почками

Гаметангии Антеридий Архегонии

Цикл развития маршанции Двудомное растение

Споры и элатеры в коробочке маршанции Специальное окрашивание

ЭЛАТЕРЫ – гигроскопические нити Фруллания Цефалозия Маршанция

Класс печеночники (Marchantiopsida) Подкласс Юнгерманниевые – 6 000 видов - Сложное морфологическое и простое анатомическое строение. - Есть талломные и листостебельные с дорзивентральным строением побегов. - Большинство в тропиках.

Листостебельный печеночник на листе вечнозеленого дерева в тропическом лесу, бассейн Амазонки.

Класс Антоцеротовые (Anthocerotopsida)- 200 в. Гаметофит антоцероса с прикрепленными к нему спорофитами: - В клетках хроматофоры с пиреноидами. - Полости в талломе, в них развивается носток. - Однодомны, протандричны. - Спорогоний состоит из гаустории, длинной коробочки, между которыми интеркалярная меристема. Колонка в центре коробочки. - Устьица на коробочке.

Зрелый спорангий расщепляется, высвобождая споры Спорофит Спорангий

Класс Мхи (Musci) Подкласc Сфагновые мхи (Sphagnidae) – 300 видов Подкласс Андреевые мхи – 120 видов Подкласс Зеленые мхи (Bryidae) – 14 000 видов

Сфагнум Коробочки Лист

1. 2. Молодая протонема Протонема с молодым побегом 3. Взрослый гаметофит 4. Участок гаметофита с генеративными веточками 5. Участок антеридиальной веточки 6. Он же без листьев 7. Раскрывшийся антеридий 8. Сперматозоид 9. Участок архегониальной веточки 10. Зачаток спорогония

Сфагнум 1. Лист 2. Поперечный разрез листа 3. Диференциация клеток листа 4. Поперечный разрез стебля: гд-гиалиновая клетка, м. т. -механическая ткань, сц- сердцеина, п - пора

Класс Мхи (Musci) Подкласc Сфагновые мхи (Sphagnidae) – Подкласс Андреевые мхи – Подкласс Зеленые мхи (Bryidae) – 300 видов 120 видов 14 000 видов

Кукушкин лен - Polytrichum

КУКУШКИН ЛЕН

ЦИКЛ РАЗВИТИЯ КУКУШКИНА ЛЬНА л

Протонемы зеленых мхов А – фунария Б – Схистостега В - Эфемеропсис

Протонема с почкой

АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КУКУШКИНА ЛЬНА

Зеленые мхи Поперечный срез ножки спорофита мха Давсонии

ГАМЕТАНГИИ МНИУМА

Перистом зеленых мхов – специальный зубчатый аппарат на коробочке для рассеивания спор

Разнообразие зеленых мхов

Сплахнум л