Профессор М Ю Капитонова Цели 1 Оценить

Профессор М. Ю. Капитонова

Цели: 1. Оценить стадии развития мужских и женских гонад. 2. Охарактеризовать особенности развития выводных путей мужской и женской половой системы. 3. Выявить параллели в развитии половой и мочевой систем в мужском и женском организме. 4. Охарактеризовать врожденные аномалии половой системы и причины их возникновения.

Раннее развитие гонад Mesonephros Вольфов проток Каналец первичной почки Клубочек Вольфов проток Аорта Петли кишки A Дорсал. брыжейка Гонадный валик B A. Гонады появляются на 5 -ой неделе, когда на медиальной поверхности первичной почки появляется утолщение целомического эпителия, под которым конденсируется мезенхима с образованием гонадного (урогенительного) валика – так возникает пара продольных зачатков половых желез. B. Поперечный срез через гонаду и первичную почку. Эта стадия развития половой системы является индифферентной.

Раннее развитие эмбриона человека Конец 1 -го месяца Легочный дивертикул Печеночная бухта Средняя кишка Остатки ротоглоточной мембраны Аллантоис Желточный стебелек Желточный мешок Хотя пол зародыша определяется в момент оплодотворения, гонады не имеют половых морфологических характеристик до 7 -ой недели. Половые клетки впервые возникают в энтодерме желточного мешка около аллантоиса.

РАЗВИТИЕ ГОНАД Передняя кишка Задняя Аллантоис Гонадный кишка валик Задняя кишка Первичные половые клетки Сердце Гонадный валик Клоака A Первичная почка Желточный мешок 3 недели 4 недели B A. По мере того, как желточный мешок внедряется глубь тела зародыша во время образования туловищных складок, первичные половые клетки попадают в брюшную полость. . . B. И мигрируют вдоль стенки задней кишки по дорсальной брыжейке к гонадным валикам.

Ранние гонады 4 -я неделя амнион Сердце энтодерма желточного мешка Передняя кишка ППК Желточный мешок Первичные половые клетки(ППК) Желточные сосуды Задняя кишка Первичные половые клетки аллантоис Желточные сосуды Половые клетки мигрируют амебоидными движениями, достигая поверхности зачатка гонад к началу 5 -ой недели.

Раннее развитие гонад (32 дня), 5 -7 мм Вольфов проток и каналец Гонадный валик mesonephros Задняя кишка ППК ППК metanephros Гонадный валик Развивающийся Мюллеров проток . . . и внедряются в толщу гонадных валиков на 6 -ой неделе. Если первичным половым клеткам не удается достичь зачатки гонад, то последние не разовьются. Следовательно, первичные гоноциты обладают индуктивным влиянием на развивающиеся половые железы.

ИНДИФФЕРЕНТНАЯ СТАДИЯ РАЗВИТИЯ ГОНАД Гонадный валик (с герминативным эпителием) Нефрогенный тяж Вольфов проток образуется при конденсации мезодермы Парамезонефральный проток Нефрогонотом дифференцируется в медиальный гонадный валик и латеральный нефрогенный тяж Гонадный валик развивается из промежуточной мезодермы гаструлы. Гонады плотно прилежат к первичной почки, что принципиально важно для развития мужской половой системы.

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ГОНАД Надпочечник Нефрогенный тяж Мюллеров проток Вольфов проток Канальцы первичной почки Мезенхима Половой валик Увеличенный гонадный валик Отсутствие ФДРМГ Первичные гоноциты Корковое вещество Первичный Половой шнур Целомиче ский эпителий Мозговое вещество Канальцы первичной почки Фактор, детерминирующий развитие мужских гонад Незадолго до прибытия половых клеток и сразу во время него целомический эпителий гонад утолщается, пролиферирует и внедряется в развивающуюся гонаду двумя генерациями эпителиальных половых тяжей.

РАЗВИТИЕ ЯИЧЕК Первичные гоноциты mesonephros Гонадный валик Мезонефральный проток и каналец Развивающийся Мюллеров проток кишка Гонадный валик Метанефрогенный зачаток Первичные половые тяжи Парамезонефральный проток Первичные половые тяжи (шнуры) внедряются в мозговое вещество и становятся семенными канальцами яичка.

У женщин первичные половые тяжи дегенерируют и могут персистировать лишь в виде рудиментарной rete ovarii. Вторичные половые тяжи простираются в корковое вещество женской гонады и становятся примордиальными фолликулами, окружающими оогонии. Жен (первичный яичник) Остатки Вольфова протока (Гартнеров проток, epoophoron, paroophoron) Rete Мозговое Коркоovarii вещество вое вещество Муж (первичное яичко) Ductus epididymidis Выносящие Ductus deferens канальцы Rete testis Мозговое вещество Tunica Целомический albuginea (герминативныйl) Tunica эпителий Первичные Гоноциты vaginalis Первичные половые Оогонии шнуры Первич-половые Гоноциты Клетки Лейдига гранулезные Вторичные тяжи Текальные половые Фолликулы клетки шнуры ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ГОНАД

Индифферентная стадия развития гонад Нефроны первичной почки дренируются в мезонефральный проток Первичные гоноциты мигрируют в гонадный валик, окруженные эпителиальными половыми шнурами Вольфов проток Нефрогенный тяж Мюллеров проток Половой валик Аллантоис Задняя кишка Клоака Мочеточниковый дивертикул Когда первичная почка исчезает, ее канальцы и проток соединяются с развивающимся яичком и меняют свою функцию с мочевой (мочеточник первичной почки) на половую (ductuli efferentes, ductus deferens, семяизвергающий проток).

МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА ДЕГЕНЕРИРУЮЩИЕ КАНАЛЬЦЫ MESONEPHROS Сеть семенника Половые тяжи Мюллеров проток Вольфов проток A Канальцы tunica mesonephros albuginea(ductuli efferentes) 8 -я неделя Tunica albuginea Подкововидные половые тяжи 4 -ый месяц Мюллеров проток Вольфов проток (ductus deferens) B По направлению к воротам железы половые тяжи распадаются на сеть мелких клеточных полосок, которые позднее становятся канальцами сети семенника. Клубочек и капсула Боумана первичной почки дегенерируют. В последующем плотная белочная оболочка отделяет половые шнуры от поверхностного эпителия. На 4 -м месяце шнуры становятся подкововидными и продолжаются в канальцы сети семенника.

РАЗВИТИЕ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ муж 20 недель СТперегородки Уровень среза жен Семенной каналец дегенерирующая mesorchium rete ovarii дегенерирующий проток и каналец первичной почки Примордиаль- Выносящий каналец ный фолликул Проток придатка Дегенерирующий Мюллеров проток Строма яичника сперматогонии оогонии Клетки Сертоли Фолликулярные клетки Половые шнуры семенника теперь состоят из первичных половых клеток и поддерживающих клеток Сертоли, последние происходят из клеток герминативного эпителия. Половые шнуры остаются твердыми до полового созревания, когда они приобретают просвет и становятся семенными канальцами. Интерстициальные клетки Лейдига происходят из исходной мезенхимы полового валика и лежат между половыми шнурами.

РАЗВИТИЕ ЯИЧЕК 8 недель 8 -я неделя tunica albuginea Половые тяжи Поверхностный эпителий Вольфов проток мочеточник Мюллеров проток Вольфов проток Клетки Лейдига начинают развиваться вскоре после начала дифференцировки половых шнуров. К 8 -ой неделе они начинают продуцировать тестостерон, и гонады получают возможность влиять на дифференцировку семявыносящих путей и наружных половых органов.

DEVELOPMENT OF TESTES взрослый Семявыносящие 20 недель Семенные канальцы СТ-перегородки канальцы ductus deferens Сеть семенника Проток придатка (Вольфов проток) Сеть семенника Дегенерирующий Мюллеров проток tunica albuginea Проток придатка Семенные канальцы впадают в сеть семенника, в которую, в свою очередь, впадают семявыносящие канальцы. Эти семявыносящие канальцы являются остаточными элементами экскреторных канальцев первичной почки. Они связывают сеть семенника и Вольфов проток, который становится семявыносящим протоком.

РАЗВИТИЕ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ • Половая дифференцировка кодируется многоми генами, • Y хромосома является ключевой для полового диморфизма, • Y хромосома содержит ген фактора, детерминирующий развития мужских гонад (TDF) на своем локусе, определяющем пол (SRY). • При наличии TDF – формируется мужской организм • При отсутствии TDF — женский организм • Половые железы не дифференцируются специфически до 7 -ой недели внутриутробного развития.

ПОЛОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ГОНАД мозговое вещество первичные половые шнуры развитие яичка корковое вещество задняя кишка индифферентная гонада ие ян и н вл ет Y ия ни вл Y я герминат. эпителий развитие яичника seminiferous cord первичные половые тяжи Вольфов проток tunica albuginea каналец первичной почки мюллеров кортикаль- герминат. гоноциты проток ные тяжи эпителий mesovarium Если эмбрион генетически мужского пола, то его первичные гоноциты несут XY половой хромосомный комплекс. Под влиянием генов SRY локуса на Y-хромосоме, который кодирует TDF, первичные половые шнуры продолжают пролиферировать и проникать глубоко в мозговое вещество, образуя мозговые половые тяжи.

РАЗВИТИЕ МОЧЕ-ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ (протоки моче-половой системы на 8 -ой неделе) Вольфов проток Мюллеров проток Мочеточник Мочевой пузырь Пупочная артерия Первоначально эмбрионы и мужской, и женской половой системы имеют две пары половых протоков: мезонефральные и парамезонефральные.

Раннее развитие мужской половой системы гонады Первичная почка Воронка Мюллерова протока Вольфов проток Мюллеров проток Маточно-влагалищный зачаток Вторичная почка Мочеточник Половой бугорок Фаллосная часть Маточновлагалищный моче-полового Прямая кишка синуса зачаток Мочеточник 7 недель, вторичная Индифферентная стадия 9 недель почка У мужчин парамезонефральный проток дегенерирует. Мезонефральный проток образует семявыносящий проток, семявыбрасывающий проток и семенные пузырьки. Моче-половой синус дает начало мочевому пузырю, простате и бульбо-уретральным железам (Куперовым железам), а также предстательную, перепончатую и висящую часть уретры.

TDF – транскрипционный Индифферентная фактор, который индуцирует гонада экспрессию цепи генов, ведущую TDF нет TDF к секреции антимюллерова гормона (мюллеров ингибирую. Яичко Яичник щий фактор) клетками Сертоли и тестостерона клетками Лейдига. Клетки Сертоли Клетки Лейдига Тестостерон попадает в Тестостерон Нет тестостерона клетки органов-мишеней. Здесь он превращается в дигидро. Вольфов проток тестостерон с помощью 5 -альфаредуктазы. Оба гормона придаток Регрессия (тестостерон и дигидротестостеvas deferens семенные пузырбки рон) связываются внутрикле. Семяизвергающий проток точными рецепторными белка-ми, Мюллеров проток нет MIS а этот комплекс гормон-рецептор связывается с ДНК и регулирует Регрессия Матка транскрипцию ткане. Яйцевод 5 -альфа-редуктаза Верхняя часть специфических генов и их DНT влагалища продуктов. Комплекс тестосте-рон нет DНT Наружние пол. органы -рецептор медиирует верили. Клитор зацию Вольфовых протоков, а Половой член Малые губы мошонка комплекс дигидротестостерон. Большие губы рецептор модулирует развитие наружных гениталий.

ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВОЙ ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ Мезонефраль ная дифференцировка TR-TR +R Яичко T D DR-DR Редуктаза Наружная верилизация

Мужские семявыносящие пути 4 -ый месяц После опускания Семенные яичек пузырьки Сеть семенника Канальцы первичной почки Половые шнуры Tunica Ductus albuginea deferens Парагенитальные канальцы Вольфов проток Paramesonephric tubercle A Мужская маточка Семявыносящие канальцы Appendix epididymis Appendix testis Половые шнуры Сеть семенника Придаток Околопридаток B A. – краниальный и каудальные сегменты первичной почки регрессируют. B. – Половые тяжи становятся подкововидными, семявыносящие канальцы впадают в ductus deferens через придаток. Околопридаток образуется остатками канальцев первичной почки. Мюллеров проток дегенерирует, кроме appendix testis. Мужская маточка, также производное мюллерова протока, отпочковывается от уретры.

РАЗВИТИЕ ЯИЧКА (A) И ЯИЧНИКА (B) Дегенерирующие канальцы первичной почки 6 недель Дегенерирующие мозговые тяжи Сеть семенника Половые шнуры Кортикальные шнуры яичника Tunica albuginea A Вольфов проток Мюллеров проток Первичная почка B A. - У мужчин экскреторные канальцы первичной почки соединяются с сетью семенника. B. - У женщин с XX половыми хромосомами и в отсутствие Y хромосомы первичные половые тяжи распадаются на неравномерные кластеры клеток, позднее они исчезают и замещаются сосудистой стромой мозгового вещества яичников. Выводные канальцы первичной почки не контактируют с сетью яичника, персистирующей в мозговом веществе в виде рудиментов.

РАЗВИТИЕ ЯИЧНИКОВ Поверхностный эпителий яичника, в отличие от мужской гонады, продолжает пролиферировать. На 70 ой неделе он дает начало 2 -ой генерации половых тяжей, кортикальных тяжей, которые проникают в подлежащую мезенхиму, но остаются близко к поверхности. На 4 ом месяце эти тяжи расщепляются на изолированные клеточные кластеры, в каждом из которых есть одна и более первичных гоноцитов. Гоноциты дифференцируются в оогонии, а эпителиальные клетки, окружающие их и происходящие от поверхностного эпителия, образуют фолликулярный эпителий. Первичные гоноциты 8 -я неделя mesonephros Проток и придаток Гонадный валик первичной почки 5 -я неделя Развивающийся мюллеров проток кишка Зачаток вторичной почки Гонадный валик Мюллеров проток Половой тяж Вольфов проток Поверхностный эпителий Вольфов проток Развивающаяся матка (слившиеся парамезонефральные протоки) Первичный фолликул Дегенерирующая сеть яичника Дегенерирующий Вольфов проток Маточная труба (мюллеров проток)

A. Яичник демонстрирует дегенерацию первичных половых тяжей (медуллярных) и образование кортикальных половых тяжей. B. Дегенерация мозговых тяжей. Кортикальная зона яичника содержит группы оогоний, окруженных фолликулярными клетками. Экскреторные канальцы первичной почки не контактируют с дегенерирующей сетью яичника в мозговом веществе. 7 -я неделя РАЗВИТИЕ ЯИЧНИКА 5 -ый месяц

ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА Первичные гоноциты из желточного мешка дифференцируются в оогонии. Типичная белочная оболочка не образуется.

У женщин мезонефральный проток дегенерирует, а парамезонефральный проток развивается в маточные трубы, матку и верхнюю часть влагалища. Моче-половой синус образует мочевой пузырь, уретру, большие вестибулярные и парауретральные железы, преддверье и нижнюю часть влагалища. Аллантоис образует урахус у обоих полов. Вольфов проток Вторичная почка Мюллеровы протоки Мочеточник Уроректральная складка Мочевой пузырь Половой бугорок Мочеполовой синус Урахус Мочевой пузырь Прямая кишка Промежность Почка Мочеточник Ductus deferens Семенной пузырек Простата Половой член Половой валик Муж Раннее развитие женской половой системы Урахус Матка Почка Мочеточник Мочевой пузырь Влагалище Уретра Клитор Преддверье влагалища Жен

Дифференцировка Мюллерова протока Гонады Mesonephros Вольфов проток Мюллеровы протоки Мочевой пузырь (оттянут) Мочеполовой синус Половой бугорок Мочеполовой синус Вольфов проток Metanephros Мюллеровы протоки (слились) Мочеточник Уро-ректальная складка Прямая кишка Промежность Мюллеров проток происходит из продольной инвагинации эпителия на передне-боковой поверхности урогенитального валика. Краниально он открывается в брюшную полость в виде воронки. Каудально он идет латеральнее Вольфова протока, затем пересекает его вентрально и далее растет вниз и медиально. По средней линии оба протока тесно соприкасаются, а затем сливаются, разделенные перегородкой. В последующем перегородка исчезает. И образуется единый канал матки.

муж жен Надпочечник Яичко Яйцевод Gubernaculum Мочевой пузырь Пупочная Ductus артерия deferens Матка Моче- Круглая вой связка пузырь матки ОРГАНЫ МОЧЕ-ПОЛОВОЙ У 11 -НЕДЕЛЬНОГО ПЛОДА

ВЛИЯНИЕ ПОЛОВЫХ ГОРМОНОВ НА ДИФФЕРЕНЦИРОВКУ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ У женщин: 1. Мюллеров ингибирующий фактор (MIS) отсутствует – развитие Мюллерова протока не подавляется. 2. Тестостерон отсутствует – Вольфов проток дальше не развивается. Дигидротестостерон отсутствует - наружные гениталии не развиваются по мужскому типу. 3. 4. Эстрогены индуцируют развитие Мюллеровых протоков в яйцеводы, матку, верхнюю треть влагалища, а также развитие нижней трети влагалища, больших и малых губ, клитора из соответствующих зачатков.

ПОЛОВЫЕ ПРОТОКИ У ЖЕНЩИН 1. Вольфов проток дегенерирует – лишь рудименты остаются. 2. Мюллеров проток дает начало главным половым путям.

Мюллеровы протоки: Образуются из продольной целомического эпителия. инвагинации Состоят из 3 -х частей: Краниальная вертикальная часть – идет каудально, параллельно Вольфову протоку. Открывается в целомическую полость – будущую брюшную полость. Средняя горизонтальная часть – медиально пересекает Вольфов проток. Каудальная вертикальная часть – сливается по средней линии с одноименным протоком, формируя маточный канал (маточновлагалищный). С опускание яичников первые две части развиваются в маточную трубу, а третья – сливается с образованием маточного канала.

РАЗВИТИЕ ЖЕНСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ 2 месяца Каудальный конец объединенного Мюллерова протока вдается в заднюю стенку моче-полового синуса, при этом образуя крыловидное расширение – будущий свод влагалища. Здесь возникает небольшое набухание – парамезонефральный бугорок. Мюллеровы протоки открываются в моче-половой синус по сторонам от Мюллерова бугорка.

РАЗВИТИЕ ВЛАГАЛИЩА Вскоре после того, как плотный кончик Мюллеровых протоков достигает моче-половой синус, два твердых выроста растут из тазовой части синуса. Это синусовлагалищные луковицы, которые, пролиферируя. образуют влагалищную пластинку. Пролиферация продолжается в краниальной части пластинки, увеличивая расстояние между маткой и моче-половым синусом. К 5 му месяцк влагалищный вырост полностью канализируется. Мюллеров проток матка Вольфов проток Влагалищная Синусоплас. Влагалищ- Мочевой тинка пузырь ное утолщение матка Влагалищная пластинка матка

Образование матки и влагалища A. Исчезает маточная перегородка (uterine septum). B. Появляется ткань синусо-влагалищного утолщения (sinovaginal bulbus влагалищная пластинка – vaginal plate). C. Своды влагалища и его верхняя часть образуются из мюллерова протока посредством вакуолизации. Нижняя часть влагалища – путем вакуолизации синусо-влагалищных луковиц. 9 weeks 3 months Newborn

Образование матки и влагалища Просвет влагалища (vagina) остается отделенным от моче-полового синуса посредством тонкой пластики - плева (hymen), которая состоит из эпителиальной выстилки синуса и тонкого слоя влагалищных клеток. В течение перинатальной жизни в ней образуется отверстие. 9 недель 3 месяца новорожден ная

Развитие матки и влагалища У женщин могут сохраняться остатки краниальных и каудальных канальцев первичной почки, где они образуют epooophoron and paraoophoron. Вольфовы протоки (mesonephric duct) исчезают, кроме маленькой каудальной порции, которая может быть обнаружена в стенке матки или влагалища (vagina). Позднее на их месте может образоваться Гартнерова киста (Gartner’s cyst).

Мезонефральные остатки у женщин 1. 2. 3. 4. Appendix vesculosae (персистирует краниальная часть Вольфова протока). Epoophoron (Вольфовы протоки персистируют в брыжейке яичника между яичником и маточной трубой). Paraoophoron (канальцы около матки) Гартнеров проток (в широкой связке матки. Может вести к образованию кист). ПАРАМЕЗОНЕФРАЛЬНЫЕ РУДИМЕНТЫ У ЖЕНЩИН 1. 2. Морганиева гидатида Краниальный конец Мюллерова протока может персистировать в виде везикулярного придатка.

АНОМАЛИИ ПОЛОВОГО РАЗВИТИЯ 1. У эмбриона имеются потенции развиваться как по мужскому, так и по женскому типу, поэтому при нарушениях полового развития могут формироваться разного рода промежуточные состояния – гермафродитизм, при котором наружные половые органы имеют черты обоих полов. 2. Диагноз гермафродитизма ставится на основании оценки внутренних половых органов. У истинных гермафродитов имеется ткань как яичек, так и яичников (редко). Имея набор хромосом 46 ХХ, они могут иметь вторичные половые признаки либо мужские, либо женские, но наружные органы, как правило, имеют черты обоих полов.

АНОМАЛИИ ПОЛОВОГО РАЗВИТИЯ 3. При мужском ложном гермафродитизме набор хромосом 46 ХУ. И наружные, и внутренние гениталии могут иметь черты обоих полов. Причины – недостаток андрогенов или запоздалое развитие гениталий, когда период наибольшей чувствительности зачатков гениталий к андрогенам уже миновал. Высшим проявлением является тестикулярная феминизация: у больных с 46 XY хромосомами имеются яички (в паховом канале или в больших губах), влагалище заканчивается слепо, развиты грудные железы, однако вторичные половые признаки – женские, наружные гениталии сформированы по женскому типу несмотря на наличие яичек и синтез эстрогенов, так как индифферентные наружные половые органы были нечувствительны к андрогенам (синдром нечувствительности к андрогенам).

1. Синдром тестикулярной феминизации (синдром нечувствительности к андрогенам, картинка). 17 -летняя женщина, наружные гениталии – женские. Набор хромосом 46, ХУ. Есть яички, но в семенных канальцах нет сперматозоидов. Влагалище заканчивается слепо. Матка и яйцеводы рудиментарны. Грудные железы развиты. Менструации отсутствуют. Частота - 1 на 20, 000 живорожденных. 2. Частичный синдром нечувствительности к андрогенам. Наружные гениталии объединяют черты мужских и женских. Клитор увеличен. Влагалище заканчивается слепо. Матка отсутствует. Яички – в паховом канале. Этиология – дефект механизма рецепции андрогенов. 3.

Синдром Тернера (дисгенезия гонад) 44, XO. Гоноциты с одной лишь Х-хромосомой дегенерируют вскоре после попадания в индифферентную гонаду. Дифференцировка гонад не наступает. Поскольку У-хромосома отсутствует, то парамезонефральный проток и наружные гениталии развиваются по женскому типу. Поскольку половые гормоны практически отсутствуют, то дифференцировка парамезонефрального протока и гениталий прекращается, и они остаются инфантильными. Смешанная дисгенезия гонад. Яичко имеется с одной стороны, с другой – недифференцированная гонада. Другие внутренние органы – женские. Наружные гениталии могут быть любого пола. Грудные железы не развиты, менструации отсутствуют.

АНОМАЛИИ ПАРАМЕЗОНЕФРАЛЬНОГО ПРОТОКА Аномалии матки, яйцеводов и верхней части влагалища происходят от разной степени слияния левого и правого мюллеровых протоков, отсутствия одного из них или полного неслияния. Нижняя часть влагалища тоже может быть поражена. Она развивается из синусо-влагалищного утолщения, которое является энтодермальным выростом моче-полового синуса. Эпителий влагалищной пластинки перекрывает полностью просвет влагалища. Впоследствии он канализируется, за исключением девственной плевы, которая отделяет просвет влагалища от преддверия влагалища.

Аномалии матки вызваны персистированием маточной перегородки или облитерацией просвета маточного канала. A. Норма. B. Двойная матка с двойным влагалицем C. Двойная матка с единым влагалищем D. Двурогая матка E. Двурогая матка с рудиментарным левым рогом. F. Перегородка в матке. G. Однорогая матка

A – железистая гипосподия с наличием мелкой ямочки на обычном месте отверстия уретры. B – гипоспадия с отверстие около пенисномошоночного соединения. C – гипоспадия с отверстием на границе между половым членом и мошонкой. D – эписпадия, отверстие на дорсальной поверхности полового члена у места его отхождения. АНОМАЛИИ МУЖСКИХ ГЕНИТАЛИЙ

жен муж из моче-полового синуса Мочевой пузырь Уретра Нижняя часть влагалища (и эпителий) Преддверье влагалища Большие железы преддверья/уретральные Мочевой пузырь Уретра (кроме fossa navicularis) Простата Бульбоуретральные железы Рудимент: мужская маточка Из мезонефрального протока и бугорка Мочеточниковый дивертикул из Вольфова протока образует: Мочеточник Лоханки почек Большие и малые чашечки Собирательные трубки Семявыносящие канальцы Проток придатка Ductus deferens Семяизвергающий проток Семенные пузырьки Мочеточник, чашечки, лоханки, собирательные трубочки почек Рудименты: epoophoron, paoophoron, Рудимент: appendix семенника appendix vesiculosa, Гартнеров проток Из Мюллерова протока Маточная труба, матка, верхняя часть влагалища Рудимент: гидатида Рудимент: appendix семенника

жен муж Из полового бугорка клитор: Clans clitoridis Corpora cavernosa clitoridis луковица преддверья Penis: Clans penis (and navicular fossa) Corpora cavernosum penis Corpus spongiosum penis Из половых складок Малые губы Шов промежности Перианальная ткань (и наружный анальный сфинктер) Вентральная поверхность penis Большая часть висящей уретры Шов промежности Перианальная ткань (и наружный сфинктер) Из половых валиков Большие губы Мошонка Из индифферентной гонады Яичник: фолликулы из вторичных половых шнуров в корковом веществе Vestigial: rete ovarii in medulla Яичко: семенные канальцы из первичных половых тяжей Сеть семенника в мозговом веществе из Gubernaculum Связка яичника Gubernaculum testis